РАЗДЕЛ IV. ВОЗРАСТНАЯ, КОНСТИТУЦИОНАЛЬНАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

ТЕМА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

7.1. Основные закономерности онтогенеза человека

Счастлив человек, способный распознать причины явлений
Вергилий (37 г. до Р.Х.)

7.1.1. Онтогенез и возрастная антропология

Онтогенез, или жизненный цикл - одно из ключевых биологических понятий. Термин этот уже знаком Вам - мы неоднократно встречались с ним в ходе рассуждений.
     Впервые его использовал Э. Геккель при формулировании своего биогенетического закона, подразумевая под онтогенезом только процесс внутриутробного развития. В настоящее время с этим термином связывается весь спектр последовательных преобразований организма от момента зачатия до окончания жизненного цикла (смерти).
     Онтогенез (от греч. ontos - существо и genesis - происхождение) - это жизнь до рождения и после него, это непрерывный процесс индивидуального роста и развития организма, его возрастного изменения.
     Развитие организма ни в коем случае не следует представлять как простое увеличение в размерах. Биологическое развитие человека - сложное морфогенетическое событие. Это результат многочисленных метаболических процессов, деления клеток, увеличения их размеров, процесса дифференцировки, формообразования тканей, органов и их систем.

Все без исключения стадии развития сопряжены с биохимической активностью. В результате белкового синтеза заключенная в ДНК информация реализуется в форме ферментов, регулирующих функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению формы, структуры и функции клеток, тканей, органов и, наконец, в целом, организма (морфогенеза).
     Даже если не наблюдаются очевидные количественные изменения (собственно рост), в организме постоянно идут качественные перестройки на всех уровнях организации - от генетического (активность ДНК) - до фенотипического (форма, структура и функции органов, их систем и организма в целом).
     Таким образом, именно в ходе роста и развития организма происходит реализация неповторимой наследственной программы (генотипа) в ее внешнее проявление (фенотип) под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды. С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связано "возникновение" всех видов изменчивости биологических признаков человека, в том числе и тех, о которых шла речь в предыдущих разделах нашего учебника, и тех, которые мы еще не рассмотрели.
     Исследование онтогенеза предоставляет своеобразный ключ к пониманию явления биологической изменчивости человека. Эти знания существенны для понимания индивидуальных различий формы и функций организма, поскольку многие из этих особенностей определены различиями в относительной скорости роста отдельных частей тела. Изучение процесса развития важно для выяснения механизмов эволюции человека, так как эволюция морфологических признаков во многом сводится именно к изменению генетически обусловленного роста и развития.
     Разные стороны (аспекты) этого явления изучает эмбриология и биология развития, физиология и биохимия, молекулярная биология и генетика, медицина, педиатрия, возрастная психология и множество других дисциплин. Этой же проблеме посвящено отдельное направление биологической антропологии - возрастная антропология или ауксология (от греч. auxano - расти).

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. В 3-х томах. М., 1994.Морфологическое (или соматическое) проявление онтогенетической изменчивости, пожалуй, наиболее очевидное для нашего восприятия возрастное событие, за исключением разве что изменений в ходе становления психики. Вспомните, как часто Вам приходится слышать фразы типа: "На вид ему около тридцати лет" или "Она ведет себя как пятилетний ребенок".
     Итак, развитие можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков).
     Нет ничего более безнадежного, чем попытка нарисовать картину изменения сложной системы. А ведь мы уже убедились, что наш организм представляет собой как раз такой комплекс. Если Вы в этом еще не уверены, напомним, что взрослый организм состоит примерно из 1015 (1 000 000 000 000 000) клеток. Эти клетки разделяются минимум на 210 только основных клеточных типа (Албертс Б. и др., 1994). Эти клетки происходят всего от одной зиготы, они имеют разный срок "жизни", разную функцию и "историю" и одномоментно вам вряд ли удастся встретить в одном организме две совершенно идентичные клетки-близнецы. Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени.
     Нечего и говорить, что рост и развитие - сложное многофакторное явление, остающееся величайшей загадкой, далеко не до конца познанной современной наукой. Мы с Вами, как всегда, рассмотрим упрощенную картинку, и не более того.


7.1.2. Фундаментальные характеристики ростового процесса

Характерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos - иной). В отличие от изометричекого роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.

Еще одна фундаментальная характеристика суммируется из всех приведенных выше - это индивидуальность процесса онтогенеза. Люди рождаются, растут, развиваются, стареют, умирают в соответствии с некоторыми закономерностями, многие из которых нам достоверно известны. Но динамика онтогенетического развития отдельного человека неповторима. Она предсказуема лишь в общих чертах, из прочих - уникальных "деталей" - складывается морфологическая индивидуальность человека.
     Индивидуальность развития является одной из общих характеристик онтогенеза. Странное сочетание слов? Тем не менее, это - закон.


7.1.3. Кривая роста человека (изменения длины и веса тела)

Первой работой, посвященной описанию постнатального развития человека, является описание, опубликованное Ж. Бюффоном в приложении к его "Естественной истории". Друг Ж. Бюффона - граф Филиберт де Монбейяр был наблюдательным человеком. С 1759 по 1777 гг. он наблюдал за развитием своего сына. При этом граф измерял длину его тела каждые полгода с момента рождения до 18 лет и с завидной тщательностью фиксировал свои измерения. Результаты этой работы представлены на рисунке в виде так называемой кривой роста.
     На графике нанесены изменения абсолютных значений длины тела (кривая абсолютного роста), а также прирост длины тела от одного возрастного интервала к другому, то есть скорость возрастного изменения (кривая абсолютной скорости роста). В ряде случаев природу процесса развития лучше отражает даже не скорость, а ускорение роста (кривая относительной скорости роста). Этими тремя параметрами мы будем часто оперировать в дальнейшем при описании явления развития.

Науке крупно повезло - сын графа де Монбейяра, видимо, был окружен заботой, он получал полноценное питание, не испытывал каких-то особых лишений и рос вполне нормальным мальчиком, хотя и был несколько высоковат для своего времени. Во всяком случае, его ростовая кривая вполне адекватно отражает основные этапы процесса роста, отмечаемые в большинстве других исследований.
     Согласно им, максимальная активизация роста длины тела наблюдается в первые месяцы жизни после появления на свет (скорость составляет примерно 21-25 см в год). В период от 1 года до 4-5 лет прибавка длины тела постепенно уменьшается (с 10 до 5,5 см/год). С 5-8 лет иногда отмечается слабый полуростовой скачок (таким выраженным, как у сына де Монбейяра, он бывает далеко не всегда). В возрасте 10-13 лет у девочек и 13-15 лет у мальчиков наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста - ростовой скачок. Он бывает обязательно, а скорость роста длины тела составляет около 8-10 см/год у мальчиков и 7-9 см/год у девочек. Между этими периодами фиксируется снижение темпов роста.
     В качестве примера мы приведем данные по росту длины и веса тела детей и подростков Москвы по наблюдениям 1960-70 гг. (табл. 7.1).

Таблица 7.1. Изменение длины и веса тела русских детей и подростков г. Москвы (данные 1960-70 гг.)(по: Морфология человека…, 1990. С. 53)
Возрастной интервал (в годах) Мальчики Девочки
Длина тела (см) Скорость роста (см/год) Вес тела (кг) Скорость роста (кг/год) Длина тела (см) Скорость роста (см/год) Вес тела (кг) Скорость роста (кг/год)
nb (0.00-0.09)* 51.6 - 3.5 - 50.9 - 3.4 -
0.1-0.9 75.0 23.4 10.3 6.8 73.8 22.9 9.8 6.4
1.0-3.9 100.7 8.6 16.4 2.0 100.1 8.8 16.0 2.1
4.0-6.9 118.9 6.0 22.6 2.1 118.2 6.0 22.2 2.1
7.0-9.9 133.8 5.0 30.0 2.5 133.4 5.1 29.4 2.4
10.0-12.9 148.2 4.8 39.5 3.2 150.5 5.7 42.2 4.3
13.0-15.9 165.6 5.8 55.9 5.5 158.0 2.5 53.2 3.7
16.0-17.0 168.8 3.2 59.7 3.8 158.6 0.6 54.6 1.4

Мы в общих чертах описали кривую роста в период от рождения до 18-19 лет - это период наиболее активного постнатального роста большинства соматических параметров организма. Но сходные закономерности характерены и для внутриутробного развития.
     На рисунке 7.4 приведены изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для пренатального периода и первых двух лет жизни. Заметим, что возраст плода и новорожденного ребенка в этот период обычно отсчитывается от первого дня последней менструации матери. Это так называемый гестационный возраст (от лат. gestare - носить), являющийся в исследовательской практике наиболее надежным и очевидным ориентиром зачатия.
     Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе.
     Первые два месяца внутриутробного развития - стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами "регионализации" и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс - морфогенез - активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека.
     К моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше - в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, механизмы замедления роста способствуют успешным родам, хотя это происходит далеко не всегда (по Дж. Тэннеру, см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 368-370). Таким образом, вес и размеры тела новорожденного в значительной степени определяются внешней средой, которой в данном случае является организм матери.
     Длина тела при рождении составляет в среднем около 50,0-53,3 см у мальчиков и 49,7-52,2 у девочек (индивидуальные отличия при нормальных сроках беременности от 49 до 54 см). Сразу же после рождения скорость роста длины тела вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка.
     В настоящее время рост тела в длину существенно замедляется у женщин в возрасте 16-17 лет и у мужчин в 18-19 лет, а вплоть до 60 лет длина тела остается относительно стабильной. Примерно после 60 лет происходит реальное уменьшение длины тела. По данным для населения Европы и центральных регионов России, скорость этого снижения составляет в среднем 0,1-0,2 см/год. Этот отрицательный рост связан в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т.д.
     Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,3-3,7 кг для мальчиков и 3,2-3,5 кг для девочек (нормальные индивидуальные различия от 2,6 до 4,5 кг). В два-три первых дня вес тела уменьшается примерно на 200 г. Это происходит, прежде всего, за счет интенсивного расходования организмом резерва питательных веществ и воды, обеспечивающих ростовой рывок. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения (до 30 г в день). В конце первого года жизни прибавка уменьшается до 10 г в день (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Примерные показатели прибавок длины и веса тела детей первого года жизни* (Усов И.Н., 1994)
Возраст (месяцы) Прибавка массы (кг) Прибавка в длине тела (см)
Скорость(кг/мес.) За весь прошедший после рождения период (кг) Скорость(см/мес.) За весь прошедший после рождения период (см)
1 0.60 0.60 3.0 3.0
2 0.80 1.40 3.0 6.0
3 0.80 2.20 2.5 8.5
4 0.75 2.95 2.5 110
5 0.70 3.65 2.0 13.0
6 0.65 4.30 2.0 15.0
7 0.60 0.60 2.0 17.0
8 0.55 5.45 2.0 19.0
9 0.50 5.95 1.5 20.5
10 0.45 6.40 1.5 22.0
11 0.40 6.80 1.5 23.5
12 0.35 7.15 1.5 25.0

Следующий пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5-6,5 кг/год), у девочек - на 13-й (5,0-5,5 кг/год). В среднем (то есть чаще всего) вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот, обычно наступает отрицательный рост, в основном, за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания воды.
     Во взрослом состоянии вес тела чрезвычайно непостоянен. Как известно, он весьма зависим от особенностей образа жизни, характера питания и множества других факторов. Ведь и сам вес тела - признак составной. Он складывается из показателей различных систем организма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и покровы тела) (табл. 7.3).

Таблица 7.3. Приблизительное соотношение слагаемых веса нашего тела (в процентах к общей массе тела)(Морфология человека, 1990. С. 56)
Системы организма Новорожденные Взрослые
Мужчины Женщины
Костная ткань (скелет) 14% 18% 16%
Мышечная ткань (мускулатура) 22% 42% 36%
Жировая ткань (жировая клетчатка) 44% 28% 30%
Внутренние органы и покровы тела 20% 12% 18%

Полные кривые роста длины тела мужчин и женщин представлены на рисунке. Кривая веса тела значительно более изменчива: вы прекрасно знаете, как быстро можно набрать и сбросить вес почти в любом возрасте. Происходит это в основном за счет лабильности жировой ткани и изменения водного тканевого баланса (табл. 7.4).

Таблица 7.4. Оценка относительного содержание воды в некоторых органах и тканях тела взрослого человека* (по: Вайс Х., Елькман В., 1996; Киеня А.И., Банджаевский Ю.И., 1997)
Ткань или орган Средние значения содержания воды**(в % от массы ткани или органа)
Костная ткань (скелет) 20-24
Мышечная ткань (осевая мускулатура) 73-77
Сердечная мышца 77-81
Жировая ткань (жировая клетчатка) 10-12***
Покровы тела (эпителий, кожа) 70-74
Мозг 74-78
Легкие 77-81
Ткань кишечника 73-77
Печень, почки, селезенка 68-83
Пищеварительные соки (желудочный, панкреатический и др.) 90-99
Циркулирующая кровь, плазма крови 90-91
Желчь (печеночная и пузырная) 86-97

Оба явления неплохо маркируют более раннее начало пубертатного периода у девочек и более позднее - у мальчиков. Это один из ярких примеров проявления полового диморфизма в ходе роста человека.
     Описанные нами кривые роста является видоспецифичной особенностью человека (см. Видео). Появление и чередование пиков и провалов на кривых - то есть периодов ускорения и замедления положительного роста, а также отрицательный рост - являются характерной чертой представителей Homo sapiens. Исключения из правила, конечно же, есть, но в большинстве своем это случаи явной патологии (см. Хрестом. 7.1).


7.1.4. Кривые роста различных тканей и систем организма

Закономерности роста большинства скелетных и мышечных параметров приблизительно повторяют ход кривой роста длины тела. То же можно сказать и об абсолютных размерах отдельных органов (например, печени, селезенки или почек). Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых отличаются весьма существенно. Это мозг, скелет головы (череп), органы размножения, лимфатическая ткань, подкожная жировая клетчатка (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 376-380).
     На рисунке представлены размеры, достигаемые различными тканями и органами человека с момента рождения до наступления зрелости (в процентах от общего прироста за этот период) (см. Видео).
     Рост внутренних и наружных органов размножения замедлен в препубертатном периоде, а в периоде полового созревания сильно ускоряется.
     Головной мозг, параметры мозгового отдела черепа, глаз и ухо достигают стабильных (дифинитивных) размеров раньше любой другой части тела (кривая В). Например, вес мозга новорожденного уже достигает 25% от дефинитивных значений, у 5-летнего ребенка - 90% , у 10-летнего - 95%. Пубертатный скачок почти не выражен, точнее сказать, он проявляется не на количественном, а на качественном уровне.
     В соответствии с этим, продольный и поперечный диаметры головы увеличиваются особенно резко в первый год жизни. К 4 годам размеры мозгового отдела головы достигают в среднем 90% от величины 17-18 лет. Следующее небольшое, но отчетливое ускорение роста этих параметров связано с пубертатным периодом. Обычно он связывается с утолщением костей черепа (а для кефалометрических размеров еще и мягких тканей головы), а также с развитием воздухоносных лобных пазух и формированием надбровного рельефа (см. Видео).
     Рост лицевого скелета занимает промежуточное положение между кривыми мозгового черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Так, в 4 года широтные размеры лица достигают 80-85%, а высотные - 75-80% от показателя 17 лет. Пубертатный скачок выражен здесь довольно отчетливо и особенно для нижней челюсти.
Постнатальный рост лицевого отдела довольно жестко обусловлен сроками прорезывания молочной и постоянной генерации зубов.
     Проще говоря, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а та ее часть, которая непосредственно связана с мозгом, и сам мозг, опережает остальные. Во взрослом состоянии размеры головы и лица продолжают увеличиваться, но происходит это крайне медленно и прибавка крайне мала: между 20 и 60 годами она составляет 2-4% значений для двадцатилетнего возраста. Примерно с 17-19 лет мы можем говорить о достижении стабильных дифинитивных размеров черепа. К этому времени формируется и весь тот комплекс характеристик, по которым в антропологии проводятся краниологические исследования.
     Лимфатическая ткань и большинство эндокринных желез характеризуются иной кривой роста, достаточно лабильной в течение жизни. Своего максимального развития эти ткани достигают до наступления подросткового периода. Затем, под непосредственным контролем половых гормонов, они подвергаются отрицательному росту до уровня, характерного для взрослого организма. Это довольно понятно - максимум функциональной активности этих систем связан с периодом наибольшего роста.
     Заметим, что постнатальный рост большинства тканей организма, сводится не к увеличению числа клеток тела, а к постоянно идущей замене и изменению размеров (гипертрофии) уже существующих клеток. Явное исключение составляет жировая ткань. Для нее существенным аспектом постнатального роста также является увеличение размеров отдельных клеток, но их число продолжает увеличиваться как минимум до начала пубертатного периода. Темпы этого прироста постепенно падают, за исключением случаев миодистрофии, при которой после гибели мышечных клеток их активно замещает жировая ткань.
     Главный фактор, запускающий дифференцировку жировой ткани - гормон роста соматотропин (СТГ). Под воздействием этой "сигнальной молекулы", выделяемой в кровяное русло гипофизом, фибробластоподобные клетки-предшественницы становятся чувствительными к другому фактору - ИФГ1 (инсулиноподобный фактор роста 1), который и побуждает их к необратимым изменениям до состояния взрослой жировой клетки - адипоцита.
     Вторая составляющая в этой регуляции принадлежит непосредственному контакту клеток с внеклеточным матриксом, в том числе, биомеханическому взаимодействию, т.е. влиянию давления, плотности, площади и формы окружающего клетки пространства (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-196).
     Подкожный жировой слой имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. На рисунке 16 представлены кривые увеличения жировых складок, измеренных на задней поверхности плеча (над трицепсом) и на спине (под нижним углом лопатки). Обычно отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития, продолжается до момента рождения и затем в течение 9 месяцев первого года жизни. У некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 месяцев, у других - в 1,0-1,5 лет. Начиная с этого периода количество подкожного жира постепенно уменьшается, и скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6-8-летнего возраста, когда она вновь начинает расти.
     Заметим, что речь идет о толщине жирового слоя. Жир - это кольцо вокруг мышечно-костного "стержня", диаметр которого с возрастом увеличивается. Уменьшение толщины жировой прослойки отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Если площадь сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного "стержня". Тем не менее, судя по измерениям, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани.
     Это изменение менее характерно для девочек, по сравнению с мальчиками, так что в возрасте старше одного года общее количество жира у девочек больше (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 379).
     С пубертатного периода начинается еще одна тенденция возрастных изменений подкожного жира - неравномерность его распределения по телу (топография жироотложения) - приводящая вместе с изменениями опорно-двигательной системы, к формированию "типично мужских" и "типично женских" пропорций тела, а также их вариантов. Речь идет о так называемой соматотипической изменчивости. Этому явлению посвящена значительная часть следующей темы нашего учебника. Здесь же заметим, что скорость этих изменений у детей пубертатного периода примерно в 10 раз превосходит интенсивность аналогичного процесса у взрослых (Дерябин В.Е., 1987. С. 39).
     Таким образом, кривая роста, представляя собой прежде всего характеристику изменений количественных параметров, позволяет успешно фиксировать и качественные преобразования, как минимум основные из них.


7.1.5. Нелинейность роста, суточный рост и циркадные ритмы

Итак, абсолютное большинство соматических параметров организма не остаются постоянными и изменяются почти непрерывно. Одним из реально существующих и объясненных цикличных процессов является так называемый суточный рост.
     В качестве примера снова обратимся к длине тела. Мы заметили, что после 18-19 лет длина тела остается относительно постоянной. Одна из причин этой "относительности" -суточное изменение параметров тела. Для того чтобы убедиться в существовании этого проявления нелинейности ростового процесса, Вам достаточно всего лишь измерить свой рост (длину тела), скажем, вечером (часов в 8-9) и на следующее утро (после пробуждения). Конечно, для верности, лучше повторить эти наблюдения два-три раза. Для чистоты нашего эксперимента совсем неплохо было бы как следует поужинать.
     С методикой точного определения длины тела Вы уже знакомы. Но даже если вдруг случилась беда, и под руками у Вас не оказалось антропометра, не расстраивайтесь - для нашего эксперимента достаточно просто встать спиной к стене или дверному косяку, выпрямиться и аккуратно отметить карандашом точку у себя над головой (в качестве перпендикуляра используйте треугольник, или, на худой конец, книгу).
     Сравнив поутру две полученные отметки, Вы обнаружите, что утренняя как минимум на один сантиметр выше вечерней.

Еще одно, объяснение кажется наиболее вероятным - Ваша фамилия не Homo, имя - не Sapiens, а родом Вы, конечно, с Марса.
     Откуда у нас взялась такая уверенность, что утренняя отметка роста будет хоть немного, но больше, чем предыдущая?
     Дело в том, что эта тенденция является скорее жесткой закономерностью, обусловленной системой факторов - регуляторов роста и развития.

В основном, вследствие этих причин длина тела может значительно уменьшиться к вечеру. Это уменьшение, конечно, не является истинным отрицательным ростом, и за ночь все возвращается "на круги своя".
     Немаловажную роль в этом принадлежит суточной цикличности секреции гормона роста - соматотропина (СТГ).
     Соматотропный гормон - один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины - тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна (Gardner L.I., 1974. Р. 289). Обычно это соответствует периоду времени с 10 ночи до 3 утра.
     СТГ представляет собой гормон общего действия - благодаря ему в большинстве тканей организма на клеточном уровне происходит стимуляция процесса биосинтеза. Итогом этого является активизация процесса развития - роста или восстановления роста. Более подробно механизм регуляторного действия СТГ показан на рисунке.
     "Мы растем, когда спим". Эта житейская истина является не пустым звуком. Она имеет весьма прочную и установленную биологическую основу.
     24-часовой период цикличности, подобный секреции СТГ, получил название циркадного ритма. В нормальных для организма условиях такая ритмичность характерна более чем для 100 физиологических показателей (подробнее, см.: Шмидт Г., 1996). Один из тривиальных примеров - периодичность показателей суточной активности - ритм бодрствования и сна.
     Краткосрочная нелинейность ростового процесса проявляется не только в виде упомянутых явлений. Сочетание периодов ускоренного развития и относительной стабилизации отмечается, например, в ходе тщательных продольных наблюдений за развитием детей. "Мини-скачки" скорости роста отмечаются примерно у 70% детей и подростков при еженедельном обследовании на протяжении 6-10 месяцев (см.: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 128).


7.2. Периодизация роста и развитие человека

Ищи простоту и не верь ей
Альфред Норт Уайтхед (1904 г.)

7.2.1. Упорядоченность роста (канализирование, наверстывающий рост и критические периоды развития)

За счет различной скорости роста тканей, органов и их систем в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичное для человека строение, а в процессе дальнейшего развития ребенок превращается во взрослого. Различия в темпах роста отдельных составляющих организма играют ключевую роль в механизмах морфогенеза, а эндогенные регуляторные механизмы удерживают процессы развития в определенных рамках (мы только что рассмотрели один такой пример).
     Очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация - одна из основных целей изучения процесса развития. Но, несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем об этих закономерностях.
     Процессы дифференцировки и морфогенеза относятся к категории самостабилизирующихся или направленных. Подобная способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности "открытые", т.е. находящиеся во взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации или структуры.
     Способность стабилизировать ход развития, возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда "траектория" развития нарушена, характерна для всего периода роста. К. Уоддингтон назвал это свойство канализированием развития (Waddington K., 1957).
     В ряде случаев рост идет с особенно высокой скоростью. Подобное ускорение можно наблюдать, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза, или при реабилитации после дистрофии, то есть при устранении факторов, вызывавших ростовые задержки. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 383). Этот же эффект мы отмечали, говоря об ускорении роста близнецов в первые месяцы жизни.
     Для описания этого явления иногда пользуются термином компенсаторный рост. Однако этот термин был впервые применен для обозначения совершенно иного явления - заместительного роста органов или частей органов (например, после удаления одной почки другая гипертрофируется). В противоположность этому, тотальное ускорение развития организма получило название наверстывающего роста.
     Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное "включением" процесса роста в отдельные периоды и "выключением" в другие. Сама эта регуляция проходит "под контролем" спектра эндо- и экзогенных факторов - модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры. Если стресс оказывается тяжелым и продолжительным, наверстывающий рост может быть недостаточным для полного восстановления нормальной ростовой кривой: состояние организма изменилось необратимым образом, и некоторые из необходимых регуляторных механизмов уже перестали действовать. Иначе говоря, начался другой качественный этап развития.
     Чувствительность организма к воздействию факторов-модификаторов не остается постоянной, что определяет интенсивность развития. При этом процесс оказывается наиболее уязвимым именно в периоды своей наибольшей интенсивности (например, см.: Година Е.З., Миклашевская Н.Н., 1989). Такие этапы онтогенеза получили название критических периодов развития (иначе сенситивных, или чувствительных).
     Мы уже несколько раз упомянули слова "этап", "период" и "соответствие периоду". Поговорим, наконец, о периодизации онтогенеза.


7.2.2. Схемы периодизации онтогенеза

Многофакторное явление, каковым является процесс развития человека нелегко представить в виде простой схемы. Дело в том, что при строгом научном подходе, такая периодизация должна одновременно учитывать закономерности возрастной изменчивости комплекса разнородных признаков и явлений, относящихся к сферам биологии, психологии и социологии и др. И при этом она должна быть достаточно простой и наглядной, чтобы иметь применимость в практике той же биологии, психологии, медицины и педиатрии.
     Логичное следствие из сказанного - существует огромное количество разных вариантов периодизации онтогенеза человека и ни один из них нельзя на настоящий момент признать более правильным, чем другой. Однако среди них есть менее и более удачные. Вспомните, близкую ситуацию мы наблюдали при попытке классификации расового состава населения планеты. Похоже и решение проблемы - исследуя различные проявления возрастной изменчивости, специалисты отдают предпочтение тем схемам, которые наилучшим образом соответствуют данному аспекту (объекту изучения). Так сама практика работы выбирает наиболее "жизнеспособные" из предлагаемых теоретических вариантов. Рассмотрим некоторые из них.

В педагогике нередко используется подразделение детского и подросткового периода на младенчество (до 1 года), преддошкольный возраст (1-3 года), дошкольный возраст (3-7 лет), младший школьный возраст (от 7 до 11-12 лет), средний школьный возраст (до 15 лет) и старший школьный возраст (до 17-18 лет).
     Весьма успешно применяются в практике палеоантропологических исследований схемы, основанные на данных о развитии зубной системы, костей черепа и посткраниального скелета (периодизации по типу "Infantilis-Sinilis"). Впервые такая схема была представлена в фундаментальных трудах Р. Мартина (Martin R., 1928; Martin R., Saller K., 1956 и др.). Пять основных периодов развития были определены удачно, и в дальнейших модификациях уточнению подлежали только возрастные лимиты для отдельных этапов (см. например: Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Уайнер Дж., 1968). В исследовательской практике, как правило, особо оговаривается еще и период новорожденности (nb, условно - от рождения до 10 дней жизни) (табл. 7.5).

Таблица 7.5. Примеры модификации возрастной периодизации Р. Мартина и К. Заллера
Возраст (основные периоды и категории)* Возрастные пределы (с уточнениями)
В.П. Алексеев и Г.Ф. Дебец Дж. Уайнер
Новорожденность (nb) (первые 10 дней) (первые 10 дней)
Детство (Infantilis) первое (Infantilis I) nb - 6-7 лет nb - (6-7) лет
второе (Infantilis II) до 12-13 лет (7-8) - 12-13 лет
Юношеский (Juvenis) до 17-18 лет до 19-20 лет
Взрослый (Adultus) первый (Adultus I) 19-(24) лет 20-(29) лет
второй (Adultus II) (25)-34 лет (30)-40 лет
Зрелый (Maturus) первый (Maturus I) 35-(44) лет 40-(59) лет
второй (Maturus II) (45)-55 лет (50)-59 лет
Старческий (Senilis) 56 лет и старше старше 60 лет

Практическое применение находят системы А.В. Нагорного, И.А. Аршавского, В.В. Бунака, А.Ф. Тура, Д. Гайера и другие. В них выделяется от 3 до 15 стадий и периодов.

Таблица 7.6. Периодизация индивидуального развития человека, предложенная В.В. Бунаком в 1965 г.(Морфология человека, 1990. С. 17)
Стадия Период Возраст Пол
Мужской Женский
Прогрессивная Внутриутробный цикл
Эмбриональный 0-8 недель
Переходный 9-16 недель
Фетальный ранний 4-6 месяцев
средний 7-8 месяцев
поздний 8-10 месяцев
Внеутробный цикл
Младенческий начальный 1-3 месяцев
средний I 4-6 месяцев
средний II 7-9 месяцев
конечный 10-13 месяцев
Первое детство начальный 1-4 лет
конечный 5-7 лет
Второе детство начальный 8-10 лет 8-9 лет
конечный 11-13 лет 10-12 лет
Подростковый 14-17 лет 12-16 лет
Юношеский 18-21 лет 17-20 лет
Стабильная Взрослый первый 22-28 лет 21-26 лет
второй 29-35 лет 27-32 лет
Зрелый первый 36-45 лет 33-40 лет
второй 46-55 лет 41-50 лет
Регрессивная Пожилой (предстарческий) первый 56-63 лет 51-57 лет
второй 64-70 лет 58-63 лет
Старческий первый 71-77 лет 64-70 лет
второй 78-83 лет 71-77 лет
Позднестарческий 84 лет и более 78 лет и старше

Наконец, пожалуй, наиболее широкое применение в отечественной науке нашла схема, принятая на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1965 г.) (табл. 7.7).

Таблица 7.7. Возрастная периодизация, принятая на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (1965 г.) и краткая характеристика этапов
Периоды Возраст и пол Некоторые характерные возрастные события
Мужской Женский
Новорожденные от рождения до 10 дней Период вскармливания ребенка молозивом. Начало ускорения роста в длину. Часто падение веса тела.
Грудной возраст от 10 дней до 1 года Начало питания "зрелым" молоком. Прорезавание первых молочных зубов (с 6 месяцев); период макисмальной интенсивности ростового процесса, начало выпрямления тела (формирования изгибов позвоночника), сидение, стояние и первые шаги. Начало познавательного развития (осматривание и узнавание), подражание, призывающие жесты. "Детская" речь.
Раннее детство 1-3 года Завершение прорезавания первой генерации зубов. Падение интенсивности роста. Узнавание картинок, фантазирование, одушевление предметов, выбор объекта привязанности и выделение "Я". Взрослая речь.
Первое детство 4-7 лет Часто фиксируется первый ростовой скачек. С 6 лет начало прорезывания постоянных зубов. В самом конце периода первые проявления полового диморфизма и начало половой идентификации (осознание пола). Наглядно символическое мышление, освоение пространства и понятия последовательности времени. Основы этики и группового поведения. Осознанное упорство. Ведущая деятельность - сюжетно-ролевая игра.
Второе детство 8-12 лет 8-11 лет Прорезывание постоянных зубов (кроме третьих маляров - "зубов мудрости"). Начало развития вторичных половых признаков (половое созревание) и активизация ростового процесса. Переход от наглядно-образного к логически-оперативному мышлению, истинные волевые акты и социальная адаптация. Развитие внимания и произвольной памяти. Избирательное рисование и перспектива.
Подростковыйвозраст 13-16 лет 12-15 лет Пубертатный спурт - второй (истинный) ростовой скачек. Половое созревание и усиленный рост тела в длину. Все это определяет крупнейшие морфо-функциональные сдвиги, затрагивающие все системы организма. В самом начале - словесное выражение абстрактного мышления. Интенсивное интеллектуальное развитие (самоанализ, самовоспитание), высокая половая идентификация, личностная и эмоциональная нестабильность.
Юношеский возраст 17-21 лет 16-20 лет Окончание интенсивного роста и формирования организма (дифинитивное состояние). Начало периода стабилизации личности, самоопределения и формирования мировоззрения. При этом часто социальная активность выражается в деструктивных проявлениях.
Первый зрелый возраст 22-35 лет 21-35 лет Собственно зрелость - относительная стабильность дифинитивных параметров организма, окончание формирования "типично женских" и "типично мужских" черт строения и психики. Ведущее значение приобретает циркадная, бициркадная, недельная, сезонная и др. ритмичность физиологических функций. В конце периода - окончание женского репродуктивного цикла - менопауза и комплекс психо-физиологических изменений (климакс).
<Второй зрелый возраст /i> 36-60 лет 36-55 лет
Пожилой возраст 61-74 лет 56-74 лет Продолжение периода оптимальной социальной активности. Начало и развитие инволютивных изменений организма в том числе истинный отрицательный рост. Падение адаптационных возможностей. Дезинтеграция функций организма на всех уровнях организации. Обычно, окончание мужского репродуктивного периода. Структурные и функциональные изменения центральной нервной системы, а в конце этапа, обычны яркие признаки "психического старения".
Старческийвозраст 75-90 лет
Долгожители старше 90 лет Доживших до этого периода характеризует относительная стабильности всех параметров на достигнутом качественном и количественном уровне, в том числе за счет компенсаторных (компенсаторно-старческих) процессов.
Нейтральное детство - время от рождения до 7 лет, когда мальчики и девочки мало отличаются друг о друга по темпам роста.

Две последние системы на настоящий момент следует признать наиболее удачными и применимыми для решения вопросов возрастной антропологии, педиатрии и педагогики - они наилучшим образом описывают основные закономерности развития человека и соответствуют им.
     Большинство схем похожи в общих чертах. Часто в них используются одинаковые названия периодов, возрастные пределы которых также часто совпадают. Отличия же связаны с тем, какому аспекту развития человека автор уделяет большее внимание и насколько удачно удается отразить в дробной схеме комплексность проблемы. Поэтому мы подытоживаем наш краткий обзор важным практическим замечанием: в любом случае, говоря о том или ином этапе возрастного развития человека, не забывайте упомянуть, какой из схем Вы придерживаетесь. Иначе, даже самая замечательная Ваша мысль может быть понята превратно.


7.3. Биологический возраст и факторы, регулирующие развитие

7.3.1. Относительность возраста. Биологический и хронологический возраст

"Сколько вам лет?" - элементарный вопрос, имеющий простой ответ: "Я родился в YY году. С тех пор прошло ХХ лет. Мне ХХ лет".
     "А сколько лет Васе (Пете, Маше…)?" Если вы знакомы с этим "Васей" и он сказал вам, сколько ему лет, то вы ответите, особо не задумываясь. То же будет, если вы видели какой-нибудь "Васин" документ, например паспорт.
     А теперь подумайте, как вы ответите, если не видели его паспорта, и сам он ничего о своем возрасте не говорил? Вам придется задуматься: "Вася - мой сокурсник - значит ему примерно столько же, сколько и мне… Хотя, нет, бывают же вундеркинды и вечные студенты… Он одевается, как тинэйджер, и у него растет такая реденькая бородка - наверное, он помоложе… Хотя он такой крепкий и мускулистый, как 40-летний мужик… Да и серьезный он такой всегда. Нет, видимо, он все-таки старше…". Так может длиться до бесконечности, пока вы не переберете все возможные социальные, психологические и биологические характеристики, которые наше восприятие соотносит с понятием возраста. А ведь, казалось бы, вопрос был аналогичен.
     Вся разница заключалась в том, что мы попросили вас оценить возраст другого человека, а индивидуальный стереотип восприятия возраста имеет каждый из нас. По нему самые разнородные черты (признаки) соотносятся с некоторым уровнем развития (статусом), который мы и считаем типичным, то есть соответствующим тому или иному возрасту. Больше того - этот стереотип зависит от нашего личного опыта, то есть сам изменяется по ходу жизни. В результате, оценки возраста бедолаги "Васи", сделанные нами и другими людьми, могут существенно различаться. То же будет, если свое мнение выскажут специалисты (психологи, антропологи и др.). Их суждение (экспертная оценка) будет ближе к истине, чем наше, и оно будет более обоснованно. Все вместе, мы получим интервальную оценку возраста и, скорее всего, примерно угадаем ту цифру, которая стоит у человека в паспорте и о которой он сам может рассказать.
     Не менее важно и то, что мы определим, на сколько лет этот конкретный человек выглядит с точки зрения биологии, психологии и т.п., причем это определение - суждение о темпах индивидуального развития - будет также обоснованным.
     Период времени, прошедший в абсолютном выражении (то есть в годах, месяцах, днях и т.п.) с момента рождения человека до данного конкретного момента называется хронологическим, или паспортным, возрастом. Спрашивая человека о возрасте, мы интересуемся этой цифрой.
     Возраст человека, оцененный по степени развития (или зрелости) отдельных признаков и систем признаков, получил название биологического возраста. Иначе говоря, биологический возраст - это достигнутый организмом уровень морфофункционального созревания, который мы получаем, сравнивая развитие по разным критериям. Среди них степень соматической и скелетной зрелости, зубной системы, показатели репродуктивной системы, физиологические и биохимические признаки и др. Логично, что чем больше критериев при этом рассматривается, тем более точной становится наша интегральная оценка морфофункционального статуса.
     Введение в научный оборот термина "биологический возраст" связано с именами В.Г. Штефко, Д.Г. Рохлина и П.Н. Соколова (30-40 гг. XX в.). Биологический возраст отражает основные характеристики онтогенетического развития и, прежде всего, гетерохронность роста, созревания и старения на разных уровнях организации. Ясно, что эта категория - реалия не только биологического порядка, и можно говорить, например, о психологическом возрасте, его критериях и т.п.
     Выше мы рассмотрели схемы периодизации онтогенеза, отражающие наше представление о нормальности ростового процесса. Действительно, в среднестатистической группе людей, скажем, в период от 8 до 12 лет у мальчиков и в 8-11 лет у девочек происходит прорезывание большинства постоянных зубов, начинается развитие вторичных половых признаков, идут характерные изменения психики и т.п. Однако все вместе эти "типичные" изменения характерны только для "среднего" ребенка из этой группы, то есть тех мальчиков или девочек, у которых процесс роста и развития отдельных систем организма наиболее интегрирован (сбалансирован или нормален).

Из этого следует, что возрастной статус данного индивида определяется по степени близости со средними значениями соответствующего критерия у хронологических ровесников, относящихся к той же группе населения, антропологической выборке или популяции (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976; Павловский О.М., 1987).
     Акселерация или ретардация может быть общей, то есть отмечаться по всем показателям биологического возраста, а может быть частной - когда непропорционально ускоряется или замедляется развитие отдельных параметров. В первом случае организм испытывает воздействие общего или ведущего фактора, во втором - фактора, действующего только на определенную систему организма. Эти явления - основа для дифференцированного изучения факторов развития, а также путь для индивидуальной профилактики, реабилитации и лечения.
     Если темпы роста разных систем организма сильно отличаются друг о друга (отход от широкой групповой нормы реакции), возникает реальная угроза дисгармоничности всего дальнейшего развития. Нарушается интегрированность регуляции, и даже при устранении ведущего фактора, никакой наверстывающий рост может уже не помочь.
     Таким образом, одна из важнейших практических функций изучения биологического возраста - контроль темпов развития отдельных систем организма, поиск соответствий между ними и определение тех из них, которые мы считаем нормальными. Рассматривая в этих исследованиях самые разнообразные эндо- и экзогенные параметры мы максимально приближаемся к пониманию действия конкретных факторов, обуславливающих онтогенетическую изменчивость. Наконец, определение биологического возраста - единственно возможная оценка в палеоантропологических исследованиях и при криминалистической идентификации.


7.3.2. О критериях биологического возраста

Как вы уже догадались, одного универсального критерия биологического возраста не существует. Ряд критериев зрелости хорошо "работает" только на ограниченном хронологическом интервале (например, оценка сроков прорезывания зубов или развитие репродуктивной системы). Ряд имеет слишком широкий спектр индивидуальной вариабельности, характеризуется высокой периодичностью и цикличностью (многие соматические, физиологические, биохимические и функциональные показатели). Некоторые преимущества имеет оценка скелетного возраста, ввиду возможности его определения в течение всего онтогенеза, а также на ископаемом материале. Однако и здесь многофакторность процесса развития скелета и черепа затрудняет использование критерия во многих частных случаях.

Глупо пытаться оценить биологический возраст у взрослого человека, рассматривая данные по весу, росту, пропорциям тела или развитию жировой ткани - эти признаки подвержены слишком сильной индивидуальной изменчивости, и во взрослом состоянии границы их нормы очень широки. Вместе с тем у ребенка первых лет жизни и в момент пубертатного спурта, то есть, особенно в критические периоды развития, эти же признаки хорошо характеризуют темпы созревания. Вспомните, как, рассмотрев одну только ростовую кривую по длине тела, мы получили общее представление о развитии сына графа де Монбейяра.
     Методически трудно определить биологический возраст по изменяющимся показателям, имеющим высокую цикличность. Казалось бы, как здорово оценить рост по показателям секреции его непосредственных регуляторов - гормонов и других биохимических факторов. Но вспомните, что только суточное колебание секреции соматотропина (СТГ) перекрывает все значения кривой роста этого показателя. И все же, как групповая характеристика этот показатель выглядит весьма интересным. Наконец, совсем уж простой пример: как Вы думаете, можно ли использовать в качестве показателя биологического возраста, скажем, данные по отраженному свету кожи или развитие эпикантуса?
     В общем, каждый из методов хорош при применении к "своему" объекту, а из разнообразия признаков следует выбирать наиболее информативные и легко оцениваемые на практике показатели, закономерность возрастной изменчивости которых более или менее объяснима.

Смешивая такие разнородные данные, трудно надеяться придумать единую систему связанных показателей "для всех времен и народов". Для практической работы это и не нужно - разрабатываются и обновляются региональные стандарты роста и развития, которые и используются в педиатрии, медицине, педагогике и т.п.

Естественно, в антропологии лучше всего разработаны критерии первой группы. Немало интересного дает их сопоставление со второй "физиологической" группой. А о третьей категории критериев Вы наверняка знаете гораздо больше, чем любой антрополог, физиолог и биохимик. Далее мы рассмотрим их вкратце и по порядку, а заодно вернемся к проблеме факторов, обуславливающих и регулирующих рост и развитие человека.


7.3.3. Зубной возраст

Типичное число зубов в молочной смене равно 20, в постоянной - 32, а зубные формулы человека аналогичны формулам низших узконосых и антропоморфных обезьян, и имеют вид: i22 c11 m22 для молочной генерации и I22 C11 P22 M33 - для постоянной.
     Молочные зубы начинают развиваться уже на 6-й неделе внутриутробной жизни. Эпителиальные клетки ротовой полости делятся, образуя зубные зачатки. Зачатки увеличиваются в размерах и внедряются в мезенхиму, образуя эмалевые органы. Последние постепенно становятся вогнутыми и приобретают характерные очертания зуб

Параллельно с этим происходит формирование костной (челюстной) основы. Наконец, в челюстной кости образуется углубление - альвеола зуба, в которой и помещается растущий зуб, и к которой подходят кровеносные сосуды и нервы. Схематически весь этот процесс представлен на рисунке.
     После того, как постоянный зуб достигает своего дифинитивного статуса, дальнейшее изменение его размера, формы и структуры прекращается - происходит только питание, иннервация и замена клеток его неэмалевой части.
     Определение биологического возраста по одонтологическим признакам проводится на основе подсчета числа прорезывающихся зубов и последовательности их прорезывания. Эти данные сопоставляются с разработанными стандартами, в результате чего мы получаем интервальную оценку возраста индивида - зубной возраст.
     Интервалы эти невелики, а границы их довольно постоянны - зубной возраст определяется с точностью до года, и иногда еще точнее. Это большое преимущество метода по сравнению со всеми прочими критериями. Однако зубной возраст наиболее информативен только в периоды прорезывания зубов молочной генерации (в среднем от 6 месяцев до 2 лет) и постоянной генерации (от 5-6 до 13-14 лет, без учета третьих моляров), то есть хронологические границы применения этого критерия сравнительно узки (табл. 7.8).

.
Таблица 7.8. Нормальные сроки прорезывания молочных и постоянных зубов (для европеоидных популяций)(по: Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Зубов А.А., 1973)
Зубы (название и обозначение) Возрастные пределы*
Молочная смена Постоянная смена
Резцы
Внутренние (медиальные) (i1 и I1) 6-8 месяцев 6-8 лет
Наружные (латеральные) (i2 и I2) 7-12 месяцев 7-9 лет
Клыки
Клыки (с или С)16-20 месяцев 10-14 лет
Премоляры (или предкоренные)
Первые (Р1) нет 9-12 лет
Вторые (Р2) нет 11-13 лет
Моляры (или коренные)
Первые (m1 и M1) 12-16 месяцев 6-7 лет
Вторые (m2 и M2) 20-30 месяцев 12-13 лет
Третьи (m3 и M3) нет (7,5)17-22(28) лет**

Таким образом, обычная последовательность прорезывания молочной смены зубов имеет вид: i11i22 m11 c m22 , причем первыми обычно прорезываются i1 (медиальные резцы нижней челюсти). По ходу прорезывания постоянной генерации молочные зубы рассасываются, начиная с верхушечного отдела корня. Неэмалевая основа зуба (дентин и пульпа, с кровеносными сосудами и нервами) постепенно лизируется, и в конечном счете от молочного зуба остается лишь коронка, состоящая из остатков дентина и зубной эмали. Этот процесс асимметричен, поскольку в первую очередь начинают рассасываться части корня, лежащие ближе к зачаткам формирующихся постоянных зубов. Последние располагаются для разных типов зубов неодинаково.
     Формула прорезывания постоянных зубов фиксирует гетерохронность их появления: Ml Il I2 Pl P2 C M2 MЗ (верхний зубной ряд) и M1 I1 I2 C P1 P2 M2 M3 (нижний ряд). Эта неодновременность связана с тем, что в нижней челюсти клык обычно появляется раньше премоляров, а в верхней - позже. Соблюдая общую последовательность, постоянные зубы нижней челюсти появляются немного раньше, чем зубы верхнего ряда, а скорость их появления выше, чем в верхнем ряду. Наконец, различна и длительность прорезывания отдельных зубов постоянной генерации: самым долгим этот период бывает у вторых премоляров, а наиболее коротким - у первых моляров и первых резцов.
     В общем виде сроки и последовательность прорезывания обеих генераций представлена на рисунке.
     Половой диморфизм проявляется в особенностях размеров и морфологии зубов, впрочем, весьма слабо. А вот сроки прорезывания отчетливо выше у девочек, в сравнении с мальчиками. Максимальные отличия отмечены для времени появления клыков нижней челюсти (до 11-12 месяцев быстрее у девочек). То же относится и к скорости, с которой идет появление зубов постоянной генерации - в среднем она выше у девочек.
     На протяжении последних столетий отмечается ретардация прорезывания МЗ3 (третьих постоянных моляров). Срок прорезывания их чрезвычайно непостоянен - от 7,5-8,0 до 18-27 лет и старше. Например, в 22 года они отсутствуют у 30% мужчин и почти половины женщин (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 151). Хотя еще в первой половине XX в. обычными были цифры 17-19 лет и меньше. Вполне обычной становится также и их полная редукция (то есть все чаще встречаем зубную формулу I22 C11 P22 M22).
     Причина этих перемен - эпохальные изменения морфологии черепа и связанная с этим тенденция укорочения альвеолярных дуг верхней и нижней челюсти. Так и хочется сказать, что "эволюция идет на наших глазах".
     И эти слова недалеки от истины. Действительно эволюционный процесс продолжается. Он действительно связан с онтогенетическими перестройками. Но с позиции эволюции одно столетие - почти мгновенье, так что в случае с зубами мудрости и изменениями лицевого скелета мы можем говорить лишь о наметившейся эпохальной тенденции в изменчивости признаков (см. ниже). Редукция третьих моляров далеко не единственный одонтологический признак, демонстрирующий эпохальную тенденцию ретардации (например, см.: Зубов А.А., 1973).

Очень редко наблюдается гипердонтия - развитие "лишнего", 33-го зуба, как правило, одного. Наконец, чрезвычайно редки случаи необычного явления - так называемые натальные, или неонатальные, зубы, которые присутствуют у ребенка на момент рождения или прорезываются в течение первого месяца жизни. Зубы такой добавочной "предмолочной" генерации быстро выпадают (Морфология человека, 1990. С. 183).
     Приведенные факты возрастной изменчивости еще более интересны, так как развитие зубной системы считается процессом, имеющим высокую степень генетической детерминации. Об этом мы уже говорили в разделе, посвященном расовому и этническому разнообразию. Об этом же прямо свидетельствуют результаты исследования моно- и дизиготных близнецов. Число молочных и постоянных зубов, несомненно, высоко наследственно обусловлено, причем в наибольшей степени это относится к последним (табл.7.9).

Таблица 7.9. Коэффициенты внутрипарной корреляции и показатели Хольцингера для числа молочных и постоянных зубов* (подробнее, см.: Никитюк Б.А., 1978. С. 41)
Число зубов Пары мальчиков Пары девочек
МЗ** ДЗ Н МЗ ДЗ Н
Молочных 0.989 ±0.003 0.975 ±0.007 0.56 0.983 ±0.010 0.904 ±0.019 0.61
Постоянных 0.992 ±0.003 0.974 ±0.007 0.69 0.981 ±0.006 0.765 ±0.055 0.92

Зубы, прорезывающиеся раньше, имеют более высокий показатель Хольцингера (Н) по признакам длительности, синхронности и срока прорезывания, по сравнению с зубами, появляющимися позже. Так для медиальных резцов и первых моляров значение Н вообще равно 1.0. Строго говоря, это свидетельствует о 100% генетическом контроле и уходе из-под воздействия модифицирующих факторов. Но не стоит забывать, что последняя фраза имеет продолжение: "…в данной обследованной группе населения или антропологической выборке" (Никитюк Б.А., 1978. С. 41-43).


7.3.4. Развитие зубной системы и факторы, регулирующие этот процесс

Как прокомментировать эти сведения, с учетом встречающихся отклонений развития зубной системы, а также вспомнив о том, как зависим этот процесс от сбалансированности питания и состояния здоровья ребенка?
     Жесткий генетический контроль наиболее значим и проявляется именно в ключевые моменты развития той или иной системы (критические периоды). Как правило, это момент "старта" - начало развития системы или признака. Сразу после такого запуска (то есть создания основы и выбора направления всего дальнейшего роста), регуляторные механизмы и сам процесс вступают во взаимодействие с различными эндо- и экзогенными факторами (иначе их называют "шумами" развития). В результате жесткая эндогенно обусловленная регулярность и поступательность процесса подвергаются постоянной корректировке. Причем генетически обусловленные регуляторные механизмы направлены в сторону сбалансирования системы, а экзо- и эндогенные "шумы" либо способствуют этому, либо нарушают нормальный ход развития.
     Если говорить о зубной системе, проявление, например, гиподонтизма связано с пропуском момента "старта" развития. Причины этого эндогенны - некий фактор препятствует экспрессии генного комплекса, отвечающего за начало нормального развития зуба. Если же действие фактора прекращается, новая попытка "старта" может быть бессмысленной - пропущен благоприятный этап, прочие регуляторные механизмы или не включены, или сработали "вхолостую" (например, помогли вырасти какому-то другому зубу). Наконец, на уровне биомеханических взаимодействий изменилась непосредственная среда развития - все места заняты, и зубу просто негде развиваться.
     Если же после задержки "старт" развития все-таки произойдет, а задержка не будет слишком долгой, возможны или ретенция зуба (зуб начал формироваться, но ему просто не нашлось места среди обогнавших его "собратьев"), или выходит "волчий" зуб (нормальный, но которому пришлось прорезаться вбок от занявших его место соседей). Менее ярким, но более частым примером является краудинг. К тем же итогам может привести наоборот слишком ранний "старт" - препятствующим фактором являются нерассосавшиеся молочные зубы.
     Возможно, похожи и механизмы появления гипердонтизма и неонатальной генерации зубов, с той разницей, что в какой-то момент фактор, ответственный за торможение генов-стартеров роста этих "лишних" зубов, снят (то есть сам не запущен или заторможен) и т.д. Впрочем, это не единственное объяснение.
     Вполне естественно, что в условиях ослабления организма ребенка (в результате болезней, недостатка или несбалансированности питания, и даже повышенного психогенного стресса) в эти критические периоды все описанные явления происходят с большей степенью выраженности и с большей частотой. Способствует этому и фактор общей грацилизации населения - механизмы регуляции как бы не до конца, не вполне оптимально соответствуют этому масштабному явлению.
     А какие еще факторы явно воздействуют на регуляцию развития зубной системы?
     Задержка прорезывания характерна при усиленной молочной диете, а также для районов, где источники питьевой воды содержат высокую концентрацию фосфора, фтора и кальция ("жесткая" вода). Данные элементы являются непосредственными компонентами эмали, дентина и неорганической основы костной ткани. Их недостаток в организме нарушает нормальное развитие этих тканей. Наоборот, в высоких концентрациях эти же факторы оказывают ингибирующее воздействие на соответствующий процесс.
     Действие этих элементов на зубную систему - пример проявления так называемого закона Арндта-Шульца: один и тот же фактор может оказывать противоположное действие в зависимости от дозировки. Как всегда, идеальна норма - баланс элементов, причем в данном случае - в прямом смысле.
     Среди других факторов, так или иначе ассоциированных с задержкой прорезывания зубов, можно назвать болезни, обусловленные нарушением микроэлементного баланса в организме (например, рахит и др.). Естественно, к этому же прямо ведет несбалансированность рациона питания или голод (их яркие последствия - дистрофия, квашиоркор, тяжелые пищевые расстройства и др.). Как следствие, появление постоянных зубов у детей из хорошо обеспеченных семей происходит в среднем на 3-4 месяца раньше, чем у детей из бедных семей, а городские дети обычно опережают сельских.
     Явное преждевременное прорезывание выражено при гиперфункции щитовидной железы и при преждевременном удалении молочных зубов. В первом случае изменена общая регуляция метаболизма, во втором - происходит повышение механического (жевательного) давления на другие молочные зубы и на зачатки зубов постоянной смены. Имея разную природу, оба фактора стимулируют начало и темп развития.

Последний пример. Вы хорошо знаете о цинге, и о связи этого заболевания с нехваткой витамина С. На финальной стадии этого патологического процесса происходит расшатывание и выпадение зубов. Почему-то часто именно это и называют цингой.
     На самом деле недостаток витамина С ведет к нарушению функционирования многих ферментов, вызывает значительные изменения белкового и углеводного обмена. Эти изменения затрагивают состояние соединительной и костной ткани - происходит торможение костеобразования, костный мозг замещается фиброзной тканью, изменяются характеристики соединительнотканной основы сосудов, происходят геморрагические кровоизлияния и др. Естественно, все это приводит к ослаблению защитных свойств организма, а в участках кровоизлияний развиваются вторичные очаги инфекции. Как частный случай, развивается стоматит и гингивит, собственно и приводящие к выпадению зубов. Весь этот процесс заметно ускоряется, если организм испытывает недостаток витамина Р. Бывает также, что характерные патологические изменения идут и тогда, когда в рационе вполне хватает витаминов - в этом случае нехватка витамина С связана с нарушением его усвоения, имеющим эндогенную причину.
     Процесс подобен лавине, которая сметает все новые и новые препятствия и вовлекает их в себя. Препятствия на пути - это те самые регуляторные механизмы, о которых мы все время говорим; нехватка витамина С в пище или его плохое усвоение - непосредственные причины процесса; недостаток витамина Р - способствующий процессу фактор (активатор). Наконец, сама нарастающая лавина последствий представляет собой изменяющийся генерализованный фактор развития всего дальнейшего процесса. На какой-то стадии непосредственная причина перестает иметь решающее значение, и может выпасть из процесса. Так, в случае с цингой, простого перевода на сбалансированное и витаминное питание, как правило, не хватает, и нужен целый комплекс реабилитационных мер.
     Мы рассмотрели примеры очевидных патологических нарушений, но тот же комментарий справедлив, когда речь идет о регуляции нормального развития. Запуск процесса и функционирование регуляторных механизмов, естественно, всегда связаны с генетической экспрессией (функционирование генного комплекса). Условия для старта роста и изменения регуляции создаются благодаря сочетанию воздействий непосредственных (местных, частных) и генерализованных (общих, ведущих) причин - модификаторов. Процесс идет при постоянном контроле со стороны факторов, способствующих или препятствующих его успеху (эндогенных регуляторов, а также экзогенных активаторов или ингибиторов).
     Наконец, одна причина может вести к разным последствиям и, наоборот, к аналогичному итогу могут привести воздействия различных факторов. Таков наш организм - единая, открытая и непрерывно изменяющаяся биологическая система, обладающая способностью к саморегуляции.
     Как Вы понимаете, приведенные примеры - это далеко не все, что известно о возрастной изменчивости зубной системы. Но именно зубная система с ее консервативностью и высокой генетической обусловленностью дает нам хорошее представление о сложности явления развития.
     Но на самом деле мы рассмотрели простой пример, когда в результате изменения признак имеет четкую дефинитивную стадию (зуба не было - зуб вырос, кариеса нет - кариес есть и т.п.). Куда сложнее описать развитие признаков с непрерывной вариацией (см. ниже). Для них сказать фразу типа: "этот процесс на 90% определяется генотипом, а на 10% - средой", - все равно, что и вообще ничего не сказать.
     Мы вновь остановились на описании "механизмов" развития лишь с одной целью - напомнить Вам о многофакторности и взаимообусловленности этого процесса. Увы, но примерно такая длинная и, прямо скажем, занудная логика рассуждений, по-хорошему, должна присутствовать при описании явления биологической изменчивости. Обещаем, что уж в этой теме мы так подробно делать этого больше не будем - но помнить, как обстоят дела на самом деле, было бы совсем неплохо.


7.3.5. Общее представление о механизмах развития скелета

Все те общие положения, о которых мы только что говорили, непосредственно относятся и к развитию опорно-двигательной системы организма, в том числе его скелетной составляющей.
     Вообще, изменчивости признаков, так или иначе связанных с развитием черепа и посткраниального скелета, посвящена бoльшая часть нашего учебника. Ничего удивительного в этом нет, ведь слова "антропология - это наука о костях", в общем, справедливы для существенной части антропологических работ (собственно, этим аспектом изменчивости никто не занимается с таким усердием, как антропологи).
     Что же представляет собой процесс развития скелета, и какие факторы непосредственно участвуют в его регуляции?
     Дифференцировка хрящевой, костной и мышечной ткани, а также клеток, входящих в состав лимфы и крови, напоминает процессы, которые мы видели в развитии жировой ткани и дентина. Все эти клетки относятся к семейству соединительнотканных, то есть родственны по происхождению. На определенных этапах они способны к взаимопревращениям и близки по типу регуляции. Предшественниками всех этих клеток являются уже знакомые нам фибробласты (или мезенхимные клетки).
     Фибробласты меняют свои свойства в ответ на сигналы из внеклеточного матрикса, со стороны тех же гормонов (СТГ, ИФГ и др.) и прочих трансформирующих факторов (например, трансформирующий фактор роста TGF-? индуцирует дифференцировку хряща). Влияя на изменение формы клеток, способность их к соединению и обеспечивая условия для клеточной адгезии, матрикс физическим и химическим путем участвует в запуске клеточной дифференцировки и дальнейшего формообразования (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-203).
     Общим свойством фибробластов, хрящевых и костных клеток является секреция плотного внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Вместе с адипоцитами и клетками гладкой мускулатуры они образуют "архитектурный каркас" тела, определяют его форму, служат опорными элементами и участвуют в восстановительных процессах почти в каждой другой ткани или органе.
     Хрящ представляет собой твердую, но способную к деформации соединительную ткань, состоящую из разных клеток, в том числе собственно хрящевых - хондробластов и хондроцитов. Все эти клетки погружены в упругий внеклеточный матрикс (хондрин), который отлагается хондробластами и содержит многочисленные тонкие коллагеновые волокна. Снаружи хрящ покрыт перихондрием (надхрящницей) - плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон - это тот участок ткани, где формируются новые хондробласты и образуется основное вещество хряща. Благодаря этому, хрящ способен к интерстициальному росту.
     Кость - более сложная ткань. Костный матрикс секретируется остеобластами, которые лежат на поверхности уже отложенного метрикса и наслаивают на него новый материал. После секреции молодой матрикс, состоящий из коллагена, быстро минерализуется, благодаря отложению фосфата кальция и других неорганических соединений. Объем пространства, занятого органическим и неорганическим веществом кости примерно равен - это обеспечивает уникальность материала, его необычайную прочность и устойчивость к сжатию.
     Но при всей своей жесткости кость пластична, подвержена изменениям и перестройке. Ее плотный внеклеточный матрикс пронизан каналами и полостями, создание которых обеспечивают остеокласты. Около 15% от веса кости приходится на долю фибробластов и жировых клеток. Они участвуют в непрекращающемся процессе перестройки кости и обновлении матрикса. В норме за год заменяется около 5-10% вещества кости.
     У эмбриона из гиалинового хряща сначала образуются миниатюрные модели будущих костей. Каждая такая модель растет, причем по мере образования нового хряща, старый заменяется костью. Таким образом, кость может расти только путем аппозиции, то есть отложения дополнительного матрикса вместе с клетками на свободной поверхности твердой ткани.
     Для костей большинства типов этот процесс начинается в наиболее "старой", или зрелой, части. Например, начало окостенения длинных костей связано с серединой диафиза. Здесь, в перихондрии образуется грубоволокнистая костная манжетка и диафиз оказывается в кольце плотной ткани (надкостницы).
     В длинных костях окостенение продолжается в направлении к эпифизам, которые окостеневают вслед за диафизом и независимо от него. Но рост кости идет и после этого. Происходит это на границе эпифиза и диафиза в так называемой зоне роста (или зоне окостенения), которая и сама, в конце концов, окостеневают.
     Кости свода черепа (и плоские кости скелета) также начинают рост из центральных точек окостенения. Оссификация продолжается вместе с ростом хрящевого скелета головы. В случае их неполного зарастания могут сохраниться постоянные роднички - неокостеневшие соединительнотканные промежутки между костями свода черепа.
     В конце концов происходит "столкновение" растущих костей и начинается процесс зарастания швов черепа (облитерация).
     С этого момента (окостенение зон роста для длинных костей и начало облитерации швов черепа) мы можем говорить о достижении костью своих дефинитивных размеров, а дальнейшие изменения связаны с развитием рельефа и микроструктуры кости.
     В ходе жизни регуляция указанных явлений в значительной степени определяется механической нагрузкой, спецификой развития мускулатуры, возрастными изменениями эндокринной секреции и ходом метаболических процессов.
     Возможны и случаи другой природы - образование так называемых неметрических (эпигенетических) признаков, имеющих, видимо, прямую генетическую обусловленность.

Итак, мы вновь констатируем, что процесс зависит как от эндогенных биологических факторов (нормальности хода развития, метаболических процессов и др.), так и от причин, определенных экологическими и социальными условиями (сбалансированность питания, уровень общего стресса и др.) (см. Хрестом. 7.2).
     Как всегда, наиболее ярко взаимодействие всех этих факторов прослеживается в развитии патологических процессов. Такой случай подробно разобран на рисунке, на примере обычного перелома длинной кости.


7.3.6. Определение скелетного возраста

Вернемся к подзабытому нами биологическому возрасту. Все перечисленные особенности позволяют проводить его оценку по костям скелета и черепа и считать эти оценки хорошим критерием для всех периодов онтогенеза (особенно при комплексном определении зрелости по разным участкам скелета).

Последний метод хорош при определении скелетного возраста на живых людях, и в среднем "работает" от месяца до 20 лет после рождения. В силу этого методика привлекает особое внимание морфологов и ауксологов, занимающихся проблемами акселерации и ретардации развития. Прочие методы, как Вы сами понимаете, больше применимы к костному материалу, но вместе они позволяют оценить скелетный возраст на протяжении почти всего онтогенетического цикла.
     Представление об индивидуальной изменчивости сроков наступления тех или иных изменений Вы уже получили, рассматривая приведенные рисунки. Как правило, общее отставание или опережение по срокам сразу всех критериев скелетной зрелости хорошо скоррелировано с другими показателями биологического возраста, и в наибольшей мере с уровнем полового созревания. То есть фиксируется общая ретардация или общая акселерация развития, обусловленная единым кругом факторов. Наоборот, неожиданное отставание или ускорение, полученное по отдельному критерию скелетной зрелости, свидетельствует о наличии специфичной частной причины, влияющей на ход индивидуального развития. Это общий принцип, и Вы хорошо его знаете по своей специальности.
     А насколько велик генетический контроль в процессе формообразования и роста скелета? Вспомните, мы уже касались этого вопроса и самой возможности его постановки. Наш личный опыт подсказывает, что дети по физиономическим чертам и пропорциям тела похожи на родителей, а братья и сестры - друг на друга. Но изменчивость эта довольно высока и во многом определена небиологическими факторами. Да и указанные признаки в большой степени связаны с изменчивостью мягких тканей. В морфологии скелета и черепа это сходство проявляется ярче, и по различным признакам скелета антропологи с высокой точностью определяют родство. Ряд этих "семейных" черт устойчиво сохраняется на протяжении нескольких поколений (например, см.: Алексеева Т.И. и др., 2003). Что же это еще, как не проявление генетической составляющей в развитии скелета?
     Никитюк Б.А. Факторы роста и морфо-функционального созревания организма. М., 1978.И все же рассмотрим некоторые цифры. Например, показатель Хольцингера (Н) для длины тела имеет значения больше 0,9; для длины рук, ног и отдельных костей конечностей - от 0,7 до 0,9. Тот же порядок цифр видим и для различных размеров головы и черепа (например, для продольного диаметра черепа Н составляет около 0,9; а для головного указателя - 0,7) (Cavalli-Sforza L., Bodmer W., 1971; Никитюк Б.А., 1978).
     Для нас все это должно выглядеть довольно логичным - развитие скелета, несомненно, процесс, высоко обусловленный генетически, иначе "грош цена" была бы всем антропологическим изысканиям.
     Но в большей степени это относится к дефинитивным параметрам скелета и метрическим признакам, определенным во взрослом состоянии. В период роста эти показатели значительно более лабильны. Например, тот же показатель Хольцингера для длины тела новорожденных составляет всего около 0,4; в 3-7 лет - около 0,7; а в 8-15 лет варьирует от 0,6 до 0,9.
     С пубертатного периода уровень наследственной обусловленности выявляет отчетливые половые различия, особенно в тех параметрах, которые мы называем "типично мужскими" и "типично женскими".
     Так. в период ростового скачка у мальчиков значения Н выше для длины ключицы, ширины плеч и габаритов грудной клетки. Для девочек характерен больший эндогенный контроль над широтными размерами таза (Никитюк Б.А., 1978). Всё это параметры, которые определяют половые различия в пропорциях тела.
     Мы видим, что эндогенный (генетический) контроль отдельных (в том числе скелетных) параметров максимален в периоды наиболее ответственных качественных изменений, когда отклонения от нормы опасны, а сама норма узка. В ходе развития степень контроля может изменяться, но, в итоге, все равно направляет процесс в сторону достижения наследственно закрепленных параметров, как правило, представляющих наиболее сбалансированное состояние организма.
     Один из таких качественных (критических) этапов - период полового созревания, с динамикой которого скелетный возраст связан довольно тесно. Например, началу активного функционирования половых желез соответствует окостенение сесамовидной кости в 1-м пястно-фаланговом суставе. В это же время у девочек отмечается начальное развитие молочных желез и первые стадии обволошения лобка, а у мальчиков - начальное увеличение гениталий с возможным появлением волос на лобке. Одновременно с моментом оссификации 1-й пястной кости у девочек начинаются первые менструации, а у мальчиков - регулярные поллюции. Между этими событиями обычно наиболее быстро увеличивается длина тела - происходит пубертатный скачок роста.
     У девочек с ранним сроком менархе скелетный возраст опережает паспортный, и наоборот. Таким образом, при нарушениях полового развития динамика окостенения и развития скелета также нарушается, а в норме эти процессы высоко согласованы.


7.3.7. Половой диморфизм и развитие скелета

Мы непосредственно перешли к вопросу половых различий в развитии скелета.
     Половой диморфизм в темпах развития скелета хорошо фиксируется кривыми роста мужчин и женщин. В общем, девочки несколько опережают мальчиков по темпам развития скелета, причем различие скорости окостенения проявляется уже с первого года жизни. В дальнейшем, девочки продолжают опережать мальчиков. Скажем, по рентгенограммам кисти это опережение составляет от 12 до 18 месяцев. В пубертатном периоде половые различия по этому показателю могут достигать 1,5-2,0 лет.
     Естественно, в любой группе людей или популяции взрослые мужчины в среднем выше женщин, они имеют бoльшие остеометрические и краниометрические размеры. Мужские кости массивнее, у них значительнее развит "мышечный" рельеф и толщина.

Для мужчин и женщин рассчитаны соответствующие этим признакам стандартные пределы вариации (Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Алексеев В.П., 1966; Ubelaker D., 1978 и др.).
     Таким образом, половой диморфизм в развитии скелета человека проявляется в большей степени в размерных показателях и темпах их изменения, а также в специфике развития рельефа отдельных костей черепа и скелета. В отдельности ни один из этих показателей не имеет решающего значения в определении пола - оценка осуществляется по комплексу критериев.
     Хотя очень уж однозначных (дискретных) "мужских" и "женских" черт на скелете не так много, комплекс таких признаков все же существует (табл. 7.10).

Таблица 7.10. Некоторые морфологические отличия мужских и женских черепов (Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Standards…, 1994)
Признаки Мужской череп Женский череп
Общая массивность черепа (особенно лицевого отдела) массивность грацильность
Общий рельеф (например, в затылочной области) более рельефные менее рельефные
Надбровные дуги, надпереносье, сосцевидные отростки мощнее, крупнее меньше, тоньше
Скуловые дуги толще тоньше
Наклон лба и лобно-носовый угол большой более вертикальный
Лобные и теменные бугры малая значительная
Форма орбит низкие, угловатые высокие, округлые
Форма верхнего края орбит толстые, скругленные тонкие, острые
Разворот углов нижней челюсти развернуты не развернуты
Положение ветвей нижней челюсти вертикальное наклонное

Зная закономерности возрастной и половой изменчивости в исследуемой группе, опытный антрополог сможет определить пол индивида, скажем, по отдельной кости или, даже, фрагменту кости. Но такое определение будет всегда очень осторожным - это вероятностная оценка (впрочем, как и оценка возраста). На практике ошибка половозрастной диагностики доходит до 10%.
     Намного более четкие половые различия отмечаются в развитии костей таза, да и признаков здесь побольше (Алексеев В.П., 1964; Standards…, 1994 и др.). Женский таз шире и ниже, крылья подвздошных костей поставлены более горизонтально (они развернуты), нижние ветви лобковых костей сходятся под прямым или тупым углом (а не под острым 70-75о, как у мужчин), большая седалищная вырезка образует почти прямой угол (в отличие от острого угла у мужчин), форма полости малого таза цилиндрическая (а не конусообразная, как у мужчин), форма входа в малый таз более округлая (а не продольно-овальная, в виде карточного "сердца", как у мужчин) и т.п.
     Если вы внимательно присмотритесь к ним, то увидите, что большинство отличий формы женского таза потенциально "предназначены" и в прямом смысле подготавливают успешность хода будущей беременности и, особенно, процесса родов. Не удивительно, что в отчетливом дефинитивном виде эти черты складываются только к окончанию периода полового созревания, а ход их развития регулируется благодаря половым гормонам, различный уровень секреции которых также определяется в ходе становления женской и мужской репродуктивной системы.
     Всё не просто.


7.3.8. Несколько слов о генетике пола

Развитие таза и скелета - "это хорошо". Но ведь эти явления - только следствие неких глубинных отличий, связанных с "фактором пола" и проявляющихся в ходе онтогенеза.
     А какое самое яркое отличие между мужским и женским организмом Вы знаете?
     Ну конечно, Вы сразу же подумали о генах, точнее о хромосомах. А о чем же еще? Люди имеют 23 пары хромосом, один член пары привносится сперматозоидом, а другой яйцеклеткой. У 22 пар оба члена каждой идентичны друг другу по форме (морфологии). У женщин 23-я пара также состоит из двух идентичных членов, а у мужчин две хромосомы 23-й пары совершенно не похожи друг на друга. Одна - Х-хромосома - совпадает по форме с женской парой, другая - Y-хромосома - значительно меньше. Таким образом, женщины имеют две Х-хромосомы (ХХ), а мужчины одну Х и одну Y (XY).
     После формирования гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), каждая из них содержит только половину всего набора хромосом, поэтому яйцеклетка всегда содержит одну Х-хромосому, а сперматозоид - одну Х или одну Y.

Казалось бы, что вероятность обоих событий равна, как и вероятность рождения мальчика или девочки (соотношение полов при рождении 1:1).
     Однако на практике это не так.
     При рождении наблюдаются довольно ощутимые отклонения от ожидаемого соотношения. Например, в середине XVII в. среди детей, родившихся в Лондоне на 113 мальчиков, приходилось всего 100 девочек. В середине XIX в. на территории Великобритании это соотношение составило 105:100, в 1900 г. - 104:100, а в середине XX в. выросло до 106:100. В тот же период в Греции этот показатель - вторичное соотношение полов - составил 113 (113:100), а на Кубе - всего 101 (Харрисон Дж. и др., 1979; Левонтин Р., 1993; Хромов-Борисов Н.Н., 1996).
     Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М., 1993.Итак, вероятность рождения мальчиков достоверно превышает ожидаемое соотношение 1:1 (р>0.5), и эта вероятность непостоянна.

Все эти факты только кажутся "разнородными" и имеют общее биологическое объяснение. Например, они могут определяться возрастным изменением гормонального и иммунологического статуса родителей. Это ведет к изменению непосредственных условий среды, в которой происходит процесс оплодотворения и всё пренатальное развитие. Известно, что различными гормональными воздействиями удается существенно повысить или снизить вероятность рождения мальчика (от 0,8 до 0,3) (Албертс Б. и др., 1994; Хромов-Борисов Н.Н., 1996).
     Возраст созревания репродуктивной функции человека (половой зрелости, способности к беременности, длительность репродуктивного периода), как мы увидим, зависит от хода биологического развития и находится под контролем многочисленных эндо- и экзогенных факторов. Здесь также возможны акселерация и ретардация.
     А теперь подумайте, от чего зависит возраст вступления в брак, возраст первой беременности и число этих беременностей? Правильно - в значительной степени эти моменты определяются традицией, культурой, экономическим положением и большим числом самых разнообразных и совсем не биологических факторов.
     От чего же в итоге зависит пол? Вопрос скорее риторический. Отвечая на него, мы вновь сталкиваемся с уникальностью человека, где даже самые глубинные эндогенные биологические основы переплетаются с ходом истории, культурой, социальной организацией - зависят от них и в то же время во многом их определяют. А проявляется это в ходе всего онтогенетического развития.
     На настоящий момент открыто всего около двух десятков активных генов, находящихся на Y-хромосоме и они не связаны прямо с типично мужскими и типично женскими признаками, а у женщин одна из Х-хромосом не активна (выключена) (Левонтин Р., 1993). Таким образом, и мужчины, и женщины имеют очень близкий генетический материал, и все равно становятся именно мужчинами и женщинами. Чтобы быть нормально развитым и способным к воспроизведению потомства, мужчина должен иметь одну X и одну Y хромосому, а женщина - две Х. Это загадочный процесс, связанный с различием относительной активности генов и различной реакцией тканей организма на одни и те же сигналы в разные моменты развития.
     Для описания этих механизмов нам придется обратиться к данным о нейрогормональной регуляции развития, так как именно гормоны и другие эндокринные факторы являются непосредственным каналом реализации наследственной программы, а уровень их секреции - ведущим фактором регуляции темпов индивидуального развития.
     Гонады мужчин и женщин продуцируют эстрогены ("женские" гормоны), но уровень их секреции у женщин сильнее, чем у мужчин. То же относится и к андрогенам, но их активность выше у мужчин. Оба половых гормона синтезируются благодаря ферментативной активности, непосредственно определяемой уровнем экспрессии. Более того, ткани организма (клетка или орган-мишень) должны быть сами предварительно активированы - восприимчивы к гормону. В упрощенном понимании, биологическое различие между полами лежит в количестве половых гормонов и ферментов, ответственных за их синтез, а также в условиях, создаваемых в клетках для активности тех и других на разных этапах развития.
     Первоначальное различие в строении хромосом направляет организм либо по мужскому, либо по женскому "пути" развития. Когда "механизм запущен", в дело вступает саморегулирующаяся система нейроэндокринной регуляции. Эта тавтология - регуляция регуляции - очень удачно подходит к описанию сути развития.


7.3.9. Перипубертатный период и становление репродуктивной системы

Период полового созревания, или перипубертатный период (от лат. pubertas - возмужание) с точки зрения масштабности биологических перестроек, является одним из наиболее значимых этапов онтогенеза. Он включает в себя две стадии: раннюю (препубертатную) и зрелую (собственно пубертатную).
     Препубертатный период (adrenarche) начинается в 6-7 лет у девочек, 7-8 лет у мальчиков и длится 3-4 года. Этот этап видоспецифичен для человека и, возможно, встречается только у шимпанзе (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132).
     Важнейшим событием этапа является созревание андрогенной зоны надпочечников, продуцирующей мужские половые гормоны (андрогены). Стимулятором этого процесса считают пролактин, рост уровня которого отмечен в ночные часы у здоровых девочек 6-8 лет. Однако у мальчиков такой закономерности выявить не удалось.
     Происходит возрастание уровня секреции надпочечниковых андрогенов (ДЭА, ДЭА-сульфата и других). На практике это изменение фиксируется ростом 17-кортикостероидов (17-КС) - продукта обмена мужских половых гормонов и показателя их содержания в организме. Андрогены прямо воздействуют на гипоталамус, а также превращаются в эстрогены, и стимулируют гонадостат.
     Ответом на эти эндокринные сдвиги становится интенсификация роста тела и органов, стимуляция скелетного и полового созревания, то есть, знакомый нам, первый ростовой скачек. Происходит удлинение конечностей, изменение морфологии черепа, формирование отчетливого рельефа мышц, уплощение поперечного сечения туловища и уменьшение жировой прослойки. В целом это можно описать как изменение пропорций тела от варианта округлого сложения, характерного для маленьких детей, на вытянутый, характерный для детей школьного возраста.
     Темпы этих морфологических изменений у девочек выше. С 9-10 лет у них начинается формирование вторичных половых признаков: намечается развитие грудных желез, матки и влагалища, затем происходит появление волос на лобке и, наконец, в подмышечных впадинах. Половое созревание у мальчиков начинается в среднем на 2 года позже, а сам процесс выражен слабее: только к самому концу периода у них намечается ускоренный рост наружных половых органов.
     Весь цикл дальнейших изменений в репродуктивной системе связан с функционированием системы гипоталамус-гипофиз-гонады, под контролем которой находятся многие функции организма и, прежде всего, биологические ритмы.
     Контроль осуществляется на основе саморегулирующегося процесса, по принципу отрицательной и положительной обратной связи. Характер процесса меняется на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода, и, конечно, зависит от его пола. Само это развитие и состояние гипоталамических центров, а также регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов называют гонадостатом.
     Созревание этой системы является ключевым событием пубертатного периода (gonadarche). Обычно, он начинается в 9-11 лет у девочек и 10-12 лет у мальчиков и завершается примерно в 17-18 лет.
     По-видимому, весь комплекс предстоящих изменений подготавливается благодаря действию т.н. "гипоталамических часов" - наследственно обусловленному изменению чувствительности гонад и аркуатного центра гипоталамуса.

Но вопрос о первоначальном механизме, запускающим пубертас и меняющим порог чувствительности "элементов" в системе гипоталамус-гипофиз-гонады до сих пор остается невыясненным. Возможно, определяющую роль здесь играет тот же пролактин, возможно - пинеальное тело.
     К началу пубертатного периода увеличивается секреция релизинг-факторов (РФ), которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выделение гонадотропинов (ФСГ, ЛГ и ГСИК). Это увеличение имеет и обратное действие - гонадотропные гормоны стимулируют секрецию основных половых гормонов гонад: тестостерона (андроген) и эстрадиола (эстроген).
     У мужчин тестостерон вместе с ингибином тормозят синтез гонадотропных гормонов. В результате устанавливается балансное состояние, но уже на новом уровне. Это так называемый тонический тип регуляции. Процесс может повторяться неоднократно и продолжается в течение жизни. Например, у половины мужчин в возрасте старше 50 лет отмечается андропауза - уменьшение тестостерона и компенсаторный рост секреции ЛГ.
     Наряду с общей для обоих полов тонической секрецией гонадотропинов, определяемой аркуатным центром гипоталамуса, у женщин существует циклическая секреция: быстрое и периодическое выделение ЛГ и ФСГ, а также соответствующее колебание уровня эстрогенов и прогистерона. Так определяется менструальный цикл.
     Предполагается, что контроль в этой повторяющейся регуляции принадлежит участку циклического центра гипоталамуса. В мужском организме этот участок оказывается "выключенным" благодаря кратковременному выбросу большого количества андрогенов еще на стадии эмбриона.
     В период от 9 до 14 лет и у мальчиков, и у девочек выражен скачок секреции соматотропина (СТГ). У мальчиков 12-15 лет - тестостерона. В конце пубертаса секреция этих факторов роста стабилизируется и снижается. Небольшое повышение секреции эстрогенов наблюдается у девочек уже в 9-10 лет, а в 12-14 лет этот подъем особенно выражен. Увеличение продолжается в течение всего репродуктивного периода (вспомните о соответствующей кривой роста).
     С этими эндокринными переменами прямо связывается пубертатный ростовой скачок, характеризующийся быстрым увеличением размеров тела и изменением его пропорций. А сами показатели секреции являются надежными оценками хода развития (см. Хрестом. 7.3).
     У мужчин и женщин половые гормоны наряду с другими факторами (СТГ, ИФР и др.) регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на обменные процессы, морфогенез, половое поведение. Например, андрогены стимулируют синтез белка и костной ткани, актимиозиновый комплекс (развитие мышечной системы), обуславливают возрастное уменьшение щитовидной железы, прямо влияют на мышечную активность. Эстрогены усиливают выраженность "женских" черт в пропорциях тела и перераспределении жира, участвуют в регуляции функции мозга.
     Эстрогены - основные регуляторы, обеспечивающие формирование женского организма. 17B-эстрадиол стимулирует развитие женских половых органов, вторичных половых признаков, участвует в регуляции менструального цикла. Под его влиянием улучшается кровоснабжение и стимулируется рост молочных желез, происходит формирование фолликулов. Прогестерон стимулирует развитие матки, участвует в подавлении овуляции (в менструальном цикле и, например, во время беременности) и др.
     Под влиянием андрогенов у мальчиков стимулируется развитие половых органов, формируются вторичные половые признаки, например, идет обволошение по мужскому типу и изменение голоса. Тестостерон непосредственно стимулирует сперматогенез и т.п.
     В конце пубертатного периода СТГ, тестостерон и эстрогены начинают оказывать ингибирующее воздействие на линейный рост тела и его интенсивность падает. Окончательное созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам.
     Конечно, представленная выше картина сильно упрощена, и, если вас интересует точность, следует непременно обратиться к работам более серьезным, чем наша (например, см.: Држевецкая И.А., 1987; Хрисанфова Е.Н., 1990; Физиология человека, 1996 и др.).
     Важно запомнить то, что в пубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма и, прежде всего, нейроэндокринной системы. Сам ход процесса развития обусловлен действием отлаженной саморегулирующейся системы, благодаря которой реализуется индивидуальный генетический материал.
     Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения.


7.3.10. Критерии половой зрелости

Критерии половой зрелости, разработанные в ауксологии и педиатрии, основаны на времени появления, последовательности и степени развития вторичных половых признаков, а также, что наиболее существенно, степени согласованности их появления и развития.
     Немного реже они представлены антропометрическими показателями описывающими, например, параметры гениталий, развитие грудных желез, изменения таза и т.п. (например, см.: Бунак В.В., 1941). Такая точность, как Вы сами понимаете, хороша при тщательных продольных наблюдениях за ростом и развитием детей и подростков.

В результате таких оценок индивид в каждый момент развития описывается т.н. половой формулой: у девочек и девушек она имеет вид МаРАхМе (плюс дополнительные характеристики), у мальчиков и юношей - GCPAxL (плюс волосы на лице и на теле).
     Безусловно, информативность компонентов половой формулы неодинакова: для женщин наилучшими показателями считаются Ме и Ма, для мужчин - Р, G и обволошение лица.
     Сроки появления и степень развития отдельных признаков на протяжении пубертатного периода достаточно индивидуальны, но последовательность наступления этих изменений, в норме, высоко согласована.
     Характеристика степени генетической обусловленности полностью повторяет все то, о чем мы говорили, при описании зубного и скелетного возраста. Показатели Хольцингера для критериев полового развития колеблются от 0,5 до 0,8 в зависимости от описываемого признака и степени его зрелости, то есть, в конечном счете, от возраста (Никитюк Б.А., 1978). Это явление мы уже пытались прокомментировать выше.

Вообще, в норме, существует значительная согласованность между степенью развития вторичных половых признаков и другими показателями биологического возраста - эти показатели высоко скоррелированны. Например, у подростков размеры тела тем больше, а функциональные показатели у них тем выше, чем сильнее развиты признаки половой зрелости. Девочки с более ранними сроками менархе крупнее и морфологически более зрелы, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Такие связи существуют между многими критериями биологического возраста.
     Ясно, что внутри любой группы людей одни индивиды будут характеризоваться относительной или крайней ретардацией, а другие - акселерацией, в сравнении со средними показателями по срокам и темпу развития признаков половой зрелости. Например, крайней степенью акселерированности развития для большинства групп современного человека считается появление менструации у девочек до 8 лет, а как явная задержка полового развития - отсутствие Ме в 15-16 лет. У мальчиков преждевременным считается созревание до 10 лет (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 152).
     Вы уже понимаете, эти крайние варианты рассматриваются как непосредственный фактор риска, угрожающий не только нормальному биологическому развитию, но и становлению психики и социального развития человека. Контроль этих сроков возможен благодаря разработке региональных стандартов полового развития (табл. 7.11).

Таблица 7.11. Пример стандарта оценок половой зрелости девочек и девушек по схеме Л.Н. Улановой и соавторов (Москва, 1981 г.) (цит. по: Васильев С.В., 1996. С. 88)
Половая формула Средний возраст, лет Возрастные границы, лет
Ма1 Р0 Ах0 Ме(-) 10.3 8.7-11.9
Ма1 Р1 Ах0-1 Ме(-) 11.7 9.9-13.5
Ма2 Р2 Ах2 Ме(-) 11.9 10.3-13.3
Ма3 Р3 Ах2-3 Ме(-) 12.8 11.2-14.4
Ма3 Р2 Ах1-2 Ме(+) 12.8 11.2-14.4
Ма3-4 Р2 Ах2 Ме(+) 13.8 12.2-15.4
Ма3-4 Р3 Ах2 Ме(+) 14.2 12.8-15.6
Ма3-4 Р3 Ах3 Ме(+) 15.2 13.6-16.8

Не стоит забывать о нормальных популяционных различиях по показателям половой зрелости. Например, возраст менархе в большинстве современных европеоидных групп колеблется в пределах 12,5-13,5 лет. Для коренного населения Новой Гвинеи, шерпов и непалок Непала и ряда других этно-территориальных групп человека этот показатель составляет от 16,6 до 18,3 лет. Большинство из этих поздносозревающих (ретардированных) групп представляют высокогорное население. Напротив, для некоторых популяций возраст Ме варьирует в пределах 12,1-12,6 лет (население ряда городов Сибири, Грузии, некоторых центрально-азиатских групп, сельского населения Греции, Италии, Турции, США и многих других).
     У девушек-горожанок менструации, как правило, появляются раньше, чем у жительниц села. Например, у полек, жительниц крупных городов, возраст Ме составляет в среднем 12,1 лет, а у селянок - 13,5. У египтянок Каира - 12,7 лет, а в сельской местности - больше 13 и т.д. В итальянских семьях с высоким экономическим уровнем (прежде всего, высоким заработком отца) девушки начинали менструировать в 12,6 лет, а с низким - в 13,1. В сельской местности период менархе чаще наступает летом, а в городских условиях - в зимний период. При этом в горных деревнях наступление менархе также чаще приходится на зиму и происходит с большой задержкой (у индианок г. Дели Ме составляет 13,4 лет, а у жительниц высокогорных районов - целых 16,6). Наконец, у русских г. Батуми это значение равно 12,1 лет, а у грузинок того же города - 12,7 (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976, Миклашевская Н.Н. и др., 1988; Рост и развитие…, 1989; Миклашевская Н.Н., 1990).
     Возраст менархе, конечно, не единственный показатель, изменчивый в зависимости от генетических (этнических, популяционных и т.п.) и средовых факторов (климато-географических, социальных, экономических и т.п.). Но, говоря о групповых различиях, мы снова напрямую подходим к вопросу о факторах, определяющих регуляцию процесса роста и развития - это все тот же знакомый вопрос о генетической и средовой детерминации явления биологической изменчивости. Относительно полового развития в этой связи накоплено колоссальное количество сведений, часто весьма противоречивых, а само явление, несомненно, представляется многофакторным (табл. 7.12).

Таблица 7.12. Средний возраст развития различных половых признаков у девочек некоторыхэтно-территориальных групп (Миклашевская Н.Н., 1990. С. 26)
Группа Р, лет Ах, лет Ме, лет
Сельские группы
якутки центральных районов Якутии 13.4 13.8 13.6
киргизки Кировского района Киргизии 13.5 13.9 14.3
абхазки Очамчирского района Абхазии 11.4 11.9 14.3
Городские группы
грузинки Тбилиси 10.1 10.6 12.4
абхазки Сухуми 10.8 11.2 13.1
русские Москвы 11.2 11.9 13.0

Для целостного понимания хода индивидуального онтогенеза определяется согласованность развития не только репродуктивной, зубной и скелетной систем. Используются критерии соматического и физического развития (пропорции тела, конституция), различные функциональные, физиологические и биохимические показатели, наконец, разнообразные аспекты развития психической сферы. Говоря об онтогенезе человека, мы даже не упомянули некоторые из этих явлений. И все же впечатление о закономерностях процесса развития Вы уже получили - поэтому закономерности и называют общими (см. Хрестом. 7.4).


7.4. Эпохальные тенденции изменения темпов развития

Подвижное в подвижном
Ж. Верн (20 тысяч лье под водой)

7.4.1. Эпохальная акселерация и ретардация

Девиз капитана Немо прекрасно отражает то явление, описанием которого мы завершаем эту тему.
     Вы когда-нибудь думали о том, почему Вам так тесно сидеть в старой машине или самолете, почему с таким трудом удается "втиснуться" в бабушкино платье или дедушкин пиджак? Наши прабабушки и прадедушки (в среднем, конечно) были ниже и "меньше", чем бабушки и дедушки, а мы (опять же, в среднем), немного, но выше своих родителей. А что там будет с нашими детьми, внуками?…
     Дело в том, что помимо собственно динамичного процесса роста, характеризующего одно поколение людей, в разные периоды истории человека происходило эпохальное ускорение и замедление темпов онтогенетического развития.
     Темпы развития могут отличаться у представителей разных поколений одной популяции людей, и такие изменения неоднократно происходили в истории человечества и происходят в настоящее время.
     Как минимум в течение полутора последних веков вплоть до последних 2-4 десятилетий наблюдался процесс эпохальной акселерации развития. Проще говоря, дети каждого следующего поколения становились все крупнее и крупнее, они раньше созревали, а достигнутые изменения сохранялись во всех возрастах. Эта удивительная тенденция достигла значительных масштабов и распространялась на многие популяции современного человека (хотя и не на все), а динамика полученных изменений была удивительно похожа для совершенно разных групп населения.
     Мы говорим об этом явлении в прошедшем времени, так как где-то со второй половины XX века было отмечено сначала замедление темпа эпохального прироста, а в последние полтора-два десятилетия речь все чаще идет о стабилизации темпов развития, то есть остановке процесса на достигнутом уровне и даже о новой волне ретардации (деселерации).
     Поскольку тенденция в наиболее ярком виде фиксировалась на протяжении одного столетия, она получила название секулярного тренда (от англ. secular trend - вековая тенденция). Но если говорить в общем, речь идет не о вековой тенденции, ограниченной одним столетием, а об эпохальной, охватывавшей большое число поколений в разных популяциях человека.

Кроме ускорения темпов биологического развития, с эпохальной акселерацией связывается удлинение репродуктивного периода, более длительное сохранение работоспособности в пожилом возрасте, увеличение продолжительности жизни, перестройка структуры заболеваемости и т.д. Наконец, происходит изменение антропологических размеров и характера их взаимной скоррелированности (вспомните, об этом мы упоминали в связи с тенденцией редукции в зубной системе человека).
     Таким образом, эпохальная акселерация (или ретардация) - это не просто равномерное увеличение или уменьшение всего организма (аллометрический рост), а изменение соотношения его параметров в ходе развития, проявляющееся и в дефинитивном состоянии.


7.4.2. Некоторые факты

Как только в середине XIX столетия в практику обследования детей вошла антропометрия, в разных странах мира стали накапливаться данные о постепенном увеличении длины и веса тела, происходящем от одного поколения людей к следующему. Одновременно наблюдалось и ускорение полового созревания, которое сперва отмечалось только по возрасту менархе.
     Судя по серии измерений, начатых еще в 1741 г. в Норвегии, с 1760 по 1830 гг. произошло небольшое увеличение роста взрослых, с 1830 по 1875 гг. прибавка составляла 0,3 см за 10 лет, а с 1875 г. и до середины XX в. - около 0,6 см за десятилетие (!). По измерениям, начатым в Дании в 1815 г. прибавки отмечены с 1845 г., а дальнейшие скорости изменений похожи на "норвежские".
     Близкие результаты мы видим при сравнении данных по длине тела и весу шведских школьников (с 1883 по 1968 гг.), длины тела английских мальчиков (1833-1958 гг.), кривых роста московских детей (1889-1969 гг.). Конкретных примеров можно привести бесчисленное количество (например, см.: Рост и развитие…, 1989).
     Средняя прибавка в период 1880-1950 гг. у детей европейских стран от 5 до 7 лет составила около 1,5 см в длине тела и 0,5 кг в весе за каждое десятилетие, у подростков она увеличилась до 2,5 см и 0,7 кг, а у взрослых вновь уменьшилась до 1 см.
     Для 5-7 летних детей крупных городов центральной России и Украины с 1889 по 1969 гг. эти цифры составили 1,7 см и 0,7 кг, а в пубертатном периоде - целых 2,7 см в росте и 2,3 кг в весе за каждые 10 лет. Всплеск эпохальной акселерации для большого числа регионов Восточной Европы приходится на 50-60-е гг. XX в. Также сильно эпохальный сдвиг был выражен в послевоенной Германии и Японии.
     В те же годы в Западной Европе и индустриальных странах Америки тенденция стабилизировалась и пошла на убыль, а в начале 70-х гг. эпохальный сдвиг длины тела для европейцев составлял уже только около 1 см за десятилетие (или около 2,5 см за поколение). В большей части обеспеченных слоев населения прибавка вообще приостановилась (все данные по: Властовский В.Г., 1976. С. 14-16; Харрисон Дж. и др., 1979. С. 423-425).
     Тенденция к увеличению размеров происходила за счет все более раннего начала созревания, приводящего в конечном итоге к тому, что дефинитивные параметры, характерные для взрослого, достигаются несколько раньше, а само развитие идет ускоренными темпами. Рост раньше начинается, идет интенсивнее и немного раньше завершается.
     В результате, по основным критериям морфологической зрелости - скелетному возрасту и соматическому развитию - опережение составило около трех лет за столетие.
     Менялись не только параметры тела в ходе постнатального развития. Длина тела у новорожденных возросла в среднем на 0,5-1,0 см. Есть сведения и о сокращении продолжительности внутриутробного период и более раннего достижения критического веса плода - вес тела новорожденных вырос на 0,2-0,3 кг, а процесс этот, возможно, не был столь направленным (сводку данных, см.: Никитюк Б.А., 1972). Эпохальная акселерация затронула все периоды онтогенеза.
     Смена зубов завершается примерно на 1-2 года раньше, по сравнению с данными начала XX в. (кроме третьих моляров, срок прорезывания которых все более отдаляется, см. выше).
     Ускорение ярко проявилось в эпохальном сдвиге возраста первой менструации (Ме). В большинстве изученных антропологических выборок эта тенденция оказалась весьма устойчивой. Например, с 1830 по 1960 гг. сроки менархе в странах Западной Европы сдвигались примерно на 4 месяца за каждое десятилетие. В 60-е гг. XX в., появились данные о том, что этот процесс приостановился в Норвегии и Англии, но все еще продолжался в Швеции, Голландии, Венгрии и т.п.
     В Москве акселерация среднего возраста менархе продолжалась до середины 70-х гг., затем отмечена стабилизация и даже некоторая ретардация этого показателя (деселерация): в 1937 г. Ме составлял 14,8 лет; в 1947 г. - 15,3 лет (военный период); в 1957 - 13,9 лет; в 1962 - 13,1 лет; в 1968-72 гг. - 12,8, а в 1981-84 гг. - снова около 13,0 лет (см.: Миклашевская Н.Н. и др., 1988).
     На настоящий момент половое развитие завершается примерно на 2 года раньше, по сравнению с показателями начала века, а возраст менархе снизился за этот период примерно на 2,5-3,0 года.
     Ускорение развития девочек, видимо, шло более высокими темпами по сравнению с мальчиками. Особенности этого изменения хорошо фиксируются по перекрестам кривых роста (табл. 7.13) (в таблице указаны сроки возраста перекрестов и разница между ними).

Таблица 7.13. Изменения возраста первого и второго перекреста кривых роста длины тела детей Москвы (Властовский В.Г., 1976. С. 86)
Годы обследования* 1-й перекрест, лет 2-й перекрест, лет Разница, лет
1934-1935 11.3 13.6 2.3
1936-1937 11.3 14.3 3.0
1952-1953 10.8 13.7 2.9
1958-1959 10.2 13.6 13.6
1961-1962 10.0 13.6 3.6
1960-1969 9.7 13.5 3.8

Секулярный тренд отмечен в темпах развития многих физиологических и функциональных показателей, например мышечной силы, состояния сердечно-сосудистой системы, скорости формирования реакций, речевых функций и др. Таким образом, эпохальные изменения затрагивают большинство параметров и систем организма на протяжении всего жизненного цикла.
     Эпохальное ускорение развития не означает равномерность и "гармоничность" изменения. До сих пор все большее количество детей характеризуется крайними (потенциально опасными) вариантами строения и темпов развития. Например, результаты многолетнего изучения московских школьников на протяжении 80-90-х гг. XX в. свидетельствуют об уменьшении многих обхватных и широтных параметров (того же обхвата груди), уменьшения веса тела, жировых складок, некоторых функциональных показателей (емкость легких) и т.п. Все более отчетливо проявляются тенденции к грацилизации, долихоморфности и даже астенизации строения тела, продолжающаяся на протяжении последних десятилетий (Година Е.З. и др., 2000).
     Это явление - одновременно и следствие, и суть эпохального процесса, сводящаяся к разбалансировке механизмов регуляции онтогенеза.
     В результате происходит изменение морфофункционального статуса (нормы реакции) организма в каждый период развития. Яркое проявление этого - эпохальная морфологическая трансформация - неравномерность изменения антропологических признаков и степени их взаимной скоррелированности.
     Приведенные выше численные оценки довольно приблизительны, поскольку речь идет об общих масштабах явления. В отдельных популяциях дело обстоит немного иначе. На рисунке представлены данные по изменению длины тела учащихся народных школ г. Штутгарт, проведенные на протяжении 45 лет. Общее изменение в росте на момент начала и окончания наблюдений очевидно. Но как изменчива динамика этого процесса в каждый момент времени!
     Эти данные свидетельствуют ни о чем ином, как о многофакторности процесса эпохальной акселерации. В каждой конкретной популяции или группе людей, помимо общих причин, определяющих процесс, действует множество разнообразных факторов, обуславливающих неравномерность его динамики. Эпохальная тенденция, как и индивидуальное развитие, оказывается обусловленной ходом популяционной истории. Популяция имеет свою "судьбу", а её "жизненный путь" - такой же динамичный, неповторимый и многофакторный процесс, как ход индивидуального развития - жизнь человека.


7.4.3. Попытки объяснения

"Никто не может сказать наверняка, чем вызван этот эпохальный сдвиг" (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427). Сказав так, пожалуй, дальше можно было бы и не продолжать. Но все же попытки (гипотезы) объяснения эпохальных сдвигов развития существуют.
     Если строго подходить к фактам, секулярный тренд зависит от пола, конституции, расовой и этнической принадлежности, самых различных экологических и социальных факторов. Наряду с группами, в которых акселерационные сдвиги выражены значительно (большинство европейцев, многие монголоидные группы, афроамериканцы, бушмены, папуасы и др.), встречаются популяции, в которых тенденция выражена слабо или вообще отсутствует (например, племена Центральной Америки и Полинезии). Описаны экологические и социальные различия в пределах популяций, относящихся к одному этносу. Темпы акселерации несколько выше у городского населения и у детей из социально обеспеченных семей. Впрочем, и здесь есть много противоречивых сведений. Например, тенденция к ретардации сроков полового созревания проявилась на фоне повышения жизненного уровня населения (Рост и развитие…, 1989).
     Есть свидетельства, что в связи с индустриализацией в Европе произошло значительное замедление темпов пубертатного развития, а затем, когда стали вновь относительно улучшаться условия жизни, начался новый период ускорения (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 427).
     Обычно, и не без оснований, говорят о связи тенденции с изменением системы питания и общих условий окружающей среды. Речь идет в первую очередь об изменении соотношения важных ингредиентов в рационе: процессы акселерации связываются с повышением потребления белков и жиров животного происхождения, а также молока, сахара, витаминов и минеральных веществ. Но эпохальный сдвиг происходит и в тех группах, где изменение рациона не выглядит очевидным.
     Весьма яркие, но все же отдельные случаи прямо связывают ускорение развития с употреблением пищи, содержащей специфические химические соединения, консерванты и собственно гормональные добавки, попадающие в наш рацион с мясом бройлерных животных и птицы (Ревелль П., Ревелль Ч., 1994). Есть косвенные свидетельства того, что при питании продуктами с высоким содержанием растительных волокон происходит некоторое замедление развития (это отчасти объясняет разницу между сельским и городским населением). В последнее десятилетие перед человечеством встает реальная проблема, связанная с употреблением в пищу генетически модифицированных организмов (ГМО) - этого блага и потенциальной опасности современной цивилизации.
     Существует непосредственная генетическая составляющая процесса. Это неуклонное разрушение генетических изолятов вследствие слияния локальных популяций. При этом происходит нарушение традиции заключения браков между членами одной группы населения. Суть объяснения сводится к знакомому нам эффекту гетерозиса. Но как мы знаем, действие "гибридной силы" в случае с человеком далеко не однозначно (Бунак В.В., 1980), и "в одиночку" этот эффект, все же, не в силах объяснить всего масштаба изменений.
     Один из весьма вероятных факторов секулярного тренда связан с поистине колоссальными успехами медицины. Благодаря изменению "естественной" частоты различных заболеваний, а также понижению смертности новорожденных, детей и подростков, от поколения к поколению, в прямом смысле, изменяется генетический материал, и реализуется скрытый потенциал развития. А ведь естественная смертность во многом обусловлена индивидуальными нарушениями регуляции развития. Те, кто раньше умирал "до срока", не оставляя потомства, теперь вносят свой генетический вклад в следующее поколение.

Ни одна из предложенных гипотез в отдельности не может объяснить феномен эпохальной акселерации, и ни об одной из них нельзя говорить как о единственной.
     Эпохальный тренд - многофакторный и динамичный процесс, в принципе не сводимый к одной причине. Но это не значит, что попытка разгадать его механизмы тщетна - возможно, мы уже знаем весь круг определяющих факторов, и остается только аккуратно соединить их в один комплекс.
     Любой сложный процесс имеет много проявлений. Помимо указанных биологических перемен, эпохальная акселерация, вероятно, является одним из факторов изменения частот рада заболеваний. Предположительно, среди таковых: дефекты осанки, сердечно-сосудистые патологии (ишемическая болезнь сердца и, особенно, пралапс митрального клапана), ряд заболеваний центральной нервной системы (например, энцефалит и менингит), ранняя близорукость и плоскостопие, учащение детского церебрального паралича. Напрямую связать эти и другие патологии с секулярным трендом нельзя. Вернее, трудно корректно доказать степень такой связи. И все же, раз есть разбалансировка регуляции развития - неминуемы её негативные последствия.
     Эпохальная акселерация - одно из самых значительных и загадочных явлений в современной биологии человека, имеющее, помимо прочего, серьезные и неоднозначные медицинские, педагогические и социальные последствия.
     Похожие, но не всегда такие масштабные эпохальные тенденции (акселерация, сменявшаяся периодом ретардации) отмечены по данным письменных источников и по материалам палеоантропологических исследований.
     Всего один пример. Есть сведения, что у городского населения античных полисов и городов римского времени возраст менархе был близок к современным показателям (12-15 лет), а менопауза наступала раньше современного срока. После крушения Римской империи и в период средневековья срок Ме начал вновь смещаться до значения 17-18 лет. Но это единичные свидетельства, характеризующие судьбу отдельных популяций и их групп.
     На протяжении всей истории человечества отдельные популяции и их объединения сталкивались со спектром разнообразных факторов, влиявших на темпы онтогенеза и приводившие к изменению механизмов, регулирующих рост и развитие (например, см.: Алексеев В.П., 1984; Фоули Р., 1990; Бужилова А.П., 1995; Медникова М.Б., 1995; Homo sungirensis…, 2000; Козловская М.В., 2003 и др.). Для ряда подобных сдвигов мы можем "подыскать" достойные объяснения, исходя из общих закономерностей развития и сопоставляя биологические изменения с событиями истории. Например, один из подобных сдвигов согласован со временем распространения производящего типа хозяйства.

Снова много факторов, и они связаны друг с другом неразрывно, снова биология человека переплетается с ходом его истории.
     Эпохальные колебания темпов роста и развития человека во многом определяют уровень межпопуляционной изменчивости и, несомненно, являются проявлением микроэволюционного процесса, происходящего в популяциях человека.


7.5. Резюме

Наш рассказ о процессе развития человека, конечно, не закончен. С проявлением онтогенетической изменчивости и явлением биологического возраста мы столкнемся во всех последующих темах учебника. Пока подведем промежуточный итог:
     Наиболее общее понятие биологии развития - онтогенез - представляет собой жизненный цикл от момента оплодотворения до наступления смерти. Это непрерывный процесс возрастного изменения организма - роста и развития.
     Онтогенез можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков). Под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды (модификаторов развития) в ходе роста и развития происходит реализация неповторимого генетического материала (генотипа) в его "внешнее" проявление (фенотип).

При нормальном течении, процессы роста и развития четко направлены и способны к самостабилизации, благодаря действию большого числа разнородных регуляторных механизмов. Эти механизмы запускаются благодаря генной экспрессии. Любое ростовое изменение в организме так или иначе связано с характером генетической активности.
     Непосредственным каналом реализации наследственной программы являются ферменты, гормоны и другие эндокринные факторы. Изменение уровня их секреции в течение онтогенеза представляет собой ведущий фактор регуляции темпов индивидуального развития.
     На всех этапах онтогенеза организм человека остается целостной и открытой биологической системой. Действие регуляторов и факторов развития начинается еще до момента зачатия. Затем уже другие механизмы продолжают контролировать процесс развития в течение всего пренатального периода и постнатального онтогенеза, определяя экспрессию, действуя непосредственно на клеточном и тканевом уровне.
     Многие из этих механизмов обладают свойством саморегуляции, и большинство представляют собой сложные межсистемные комплексы, которые сами образуются в ходе онтогенеза. Они запускают и контролируют развитие отдельных систем организма. Мы же получаем хорошую возможность структурировать этот непрерывный процесс на условные этапы (периоды онтогенеза), регуляция в пределах которых оказывается более или менее жестко обусловленной генетически (чувствительные периоды).
     Хотя всё или почти всё замыкается в конце концов на генах, даже эндогенные регуляторы роста (та же нейроэндокринная система, призванная канализировать рост), оказываются во взаимодействии с широким спектром экзогенных условий ("шумов" развития), многие из которых имеют случайный характер. Реализация наследственной программы, происходящая в ходе индивидуального развития, в значительной степени попадает под влияние конкретных условий среды, в которой и протекает весь процесс. А ведь эти условия сами непрерывно изменяются.
     В результате онтогенез представляет собой целостную и динамичную картину смены этапов, характеризующихся различными темпами роста. Каждый такой этап имеет свою возрастную норму реакции, обычно приближающуюся к среднегрупповой (популяционной) характеристике.
     Об этой норме мы узнаем благодаря исследованию биологического возраста - фундаментального и многостороннего показателя темпов развития, отражающего уровень морфофункционального состояния организма на фоне популяционного стандарта.
     По ускорению или, наоборот, замедлению темпов роста отдельных систем или всего организма в целом, то есть по степени его акселерированности или ретардированности, мы можем судить о нормальности хода индивидуального развития. А это, с одной стороны, прямой путь к контролю, профилактике и диагностике возможных отклонений, а с другой - возможность для более глубокого понимания причин биологической (и не только) изменчивости человека.
     Темпы развития могут отличаться у представителей разных поколений одной популяции людей, и такие изменения неоднократно происходили в истории человечества (эпохальные тенденции изменения темпов развития).

Словарь терминов

  1. Акселерация
  2. Биологический возраст
  3. Дифференцировка
  4. Модификатор развития
  5. Морфогенез
  6. Норма реакции
  7. Онтогенез
  8. Онтогенетическая изменчивость
  9. Паспортный (хронологический) возраст
  10. Половой диморфизм
  11. Регулятор развития
  12. Ретардация
  13. Экспрессия
  14. Эпохальная тенденция


Вопросы для самопроверки

  1. Что такое онтогенез?
  2. Какими общими закономерностями характеризуется процесс онтогенетического развития человека?
  3. Что такое кривая роста человека?
  4. Что такое паспортный возраст?
  5. Что такое биологический возраст человека, и по каким критериям мы можем о нем судить?
  6. Какие факторы влияют на развитие зубной, скелетной и репродуктивной систем человека?
  7. Как (в общих чертах) осуществляется процесс регуляции развития (примеры)?
  8. Что понимается под акселерацией и ретардацией развития индивида?
  9. Что понимается под эпохальным изменением темпов развития?
  10. Что Вам известно о факторах эпохальной акселерации и ретардации (гипотезы, предположения, Ваше мнение)?
  11. Можно ли описать динамику эпохальных изменений одним биологическим показателем?
  12. К каким последствиям приводит эпохальная акселерация?


Темы курсовых работ и рефератов

  1. Понятие об онтогенезе.
  2. Основные закономерности процесса роста и развития человека и их проявление.
  3. Процесс клеточной дифференцировки и морфогенеза.
  4. Периодизация онтогенеза человека (история изучения).
  5. Соотношение понятий хронологического и биологического возраста человека.
  6. Зубной возраст и развитие зубной системы человека.
  7. Развитие скелетной системы человека (процессы и их регуляция).
  8. Становление репродуктивной системы человека.
  9. Половой диморфизм в процессе роста и развития человека.
  10. Чувствительные периоды онтогенеза человека.
  11. Модификаторы и регуляторы процесса развития.
  12. Биологические ритмы и развитие человека.
  13. Секулярный тренд и другие эпохальные тенденции изменения темпов развития.


Список литературы

Обязательная

  1. Властовский В.Г. Акцелерация роста и развития детей (эпохальная и внутригрупповая). М., 1976.
  2. Морфология человека / Под ред. Б.А. и В.П. Чтецова. М., 1990.
  3. Павловский О.М. Биологический возраст человека. М., 1987.
  4. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж., Барникот Н., Рейнолдс В. Биология человека. М., 1979.
  5. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология: Учебник. 2-е изд. М., 1999.

Рекомендуемая и цитированная

  1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. В 3-х томах. М., 1994.
  2. Алексеев В.П. Становление человечества. М., 1984.
  3. Алексеев В.П. Остеометрия. Методика антропологических исследований. М., 1966.
  4. Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. М., 1964.
  5. Алексеева Т.И., Богатенков Д.В., Лебединская Г.В. Влахи. Антропо-экологическое исследование (по материалам средневекового некрополя Мистихали). М., 2003.
  6. Антропология. Хрестоматия. М., 1997.
  7. Бужилова А.П. Древнее население. Палеопатологические аспекты исследования. М., 1995.
  8. Бужилова А.П., Козловская М.В., Лебединская Г.В., Медникова М.Б. Историческая экология человека. Методика биологических исследований. М., 1998.
  9. Бунак В.В. Антропометрия. М., 1941.
  10. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.
  11. Вайс Х., Елькман В. Функции крови // Физиология человека. Том 2. М., 1996. С. 414-453.
  12. Васильев С.В. Основы возрастной и конституциональной антропологии. М., 1996.
  13. Година Е.З., Пурунджан А.Л., Хомякова И.А. Эпохальная трансформация размеров тела и головы у московских детей и подростков как критерий микроэволюционных процессов // Народы России. Часть 2. М., 2000. С. 331-367.
  14. Година Е.З., Миклашевская Н.Н. Экология и рост: влияние факторов окружающей среды на процессы роста и полового созревания у человека // Рост и развитие детей и подростков. Итоги науки и техники. Сер. Антропология. Том. 3. М., 1989.
  15. Гримм Г. Основы конституционной биологии и антропометрии. М., 1967.
  16. Дерябин В.Е. Изучение изменчивости величины и топографии подкожного жироотложения у человека методом главных компонент // Биометрические аспекты изучения целостности организма. М., 1987. С. 29-41.
  17. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма. М., 1987.
  18. Зубов А.А. Этническая одонтология. М., 1973.
  19. Киеня А.И., Бандажевский Ю.И. Здоровый человек. Основные показатели. М., 1997.
  20. Козловская М.В. Пищевые новации производящего хозяйства // Opus. Междисциплинарные исследования в археологии. Вып. 1-2. М., 2002. С. 26-45.
  21. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М., 1993.
  22. Медникова М.Б. Древние скотоводы Южной Сибири: палеоэкологическая реконструкция по данным антропологии. М., 1995.
  23. Миклашевская Н.Н., Соловьева В.С., Година Е.З. Ростовые процессы у детей и подростков. М., 1988.
  24. Миклашевская Н.Н. Биологический возраст // Морфология человека. М., 1990. С. 20-28.
  25. Никитюк Б.А. Изменения размеров тела новорожденных за последние 100 лет // Вопросы антропологии. Вып. 42. М., 1972.
  26. Никитюк Б.А. Факторы роста и морфо-функционального созревания организма. М., 1978.
  27. Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. В 4-х книгах. М., 1994.
  28. Рост и развитие детей и подростков. Итоги науки и техники. Сер. Антропология. Том. 3. М., 1989.
  29. Уайнер Дж. Экология человека // Биология человека. М., 1968. С. 331-422.
  30. Усов И.Н. Здоровый ребенок. М., 1994.
  31. Физиология человека. В 3-х томах. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1996.
  32. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. М., 1990.
  33. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность. М., 1990.
  34. Хромов-Борисов Н.Н. Биометрические аспекты популяционной генетики // Л.З. Кайданов. Генетика популяций. М., 1996. С. 251-299.
  35. Шмидт Р. Интегративные функции центральной нервной системы // Физиология человека. Том 1. М., 1996. С. 129-170.
  36. Штефко В.Г., Островский А.Д. Схемы клинической диагностики конституционных типов. М., 1929.
  37. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W. The genetics of human populations, 1971.
  38. Gardner L.I. Deprivation Dwarfism // Biological anthropology. Readings from Scientific American, 1974. P. 284-290.
  39. Harrison G.A., Tanner J.M., Pilbeam D.R., Baker P.T. Human Bilology (3-d edition). Oxford, 1992
  40. Homo sungirensis. Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования / Ред. Т.И. Алексеева, Н.О. Бадер. М., 2000.
  41. Martin R. Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. 2 Aulage. Jena. 1928.
  42. Martin R., Saller K. Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung begrendet von Rudolf Martin. Dritte volling umberbeitete und und erweiterte Auflage von Karl Saller. Stuttgaut. 1956.
  43. Milankovic М. Canon of insolation and the Ice-age problem. Beograd. 1998.
  44. Standards for data collection from human skeletal remains. J.E. Buikstra and D.H. Ubelaker (Eds.). Arcansas. 1994.
  45. Ubelaker D. Human skeletal remains. Adlin, Chicago. 1978.
  46. Waddington C.H. The strategy of the genes. London. 1957.